염색체 및 높은 순서 Chromatin Structure

Chromatin 가 높은 농축하는 동안 유사 분열 형태로 컴팩트한 분열 염색체 분산되어 있는 딸 핵(그림을 참조하십시오 4.12). 하는 동안 계면,일부 의 chromatin(섬으로)유 매우 좁고 transcriptionally 비활성;의 나머지 부분 chromatin(euchromatin)은 decondensed 전역에 배부되 핵(그림 8.15). 세포는 두 가지 유형의 헤테로 크로 마틴을 함유하고 있습니다. 구성 적 헤테로 크로 마틴은 centromeres 에 존재하는 위성 서열과 같이 결코 전사되지 않는 DNA 서열을 포함합니다. Facultative heterochromatin 은 검사되는 세포에서 전사되지 않지만 다른 세포 유형에서 전사되는 서열을 포함합니다. 결과적으로,facultative heterochromatin 의 양은 세포의 전사 활성에 따라 변한다. 많은 섬으로 현지화하는 주변의 핵이 가능하기 때문에,하나의 주요 단백질과 관련된 섬으로 결합하는 단백질의 안 핵 막을 수 있습니다.

그림 8.15

인터 페이즈 핵에서의 헤테로 크로 마틴. 유크로 마틴은 핵 전체에 분포되어 있습니다. 헤테로 염색질은 화살촉으로 표시되고 핵은 화살표로 표시됩니다. (Ada L.Olins 와 Donald E.Olins,Oak Ridge National Laboratory 의 의례.)(더…)

X 염색체 불 활성화 현상은 유전자 발현에서 헤테로 크로마틴의 역할의 예를 제공한다. 인간을 포함한 많은 동물에서 암컷은 두 개의 X 염색체를 가지고 있으며 수컷은 하나의 X 와 하나의 Y 염색체를 가지고 있습니다. X 염색체는 훨씬 작은 Y 염색체에 존재하지 않는 수천 개의 유전자를 포함합니다(그림 4.26 참조). 따라서 암컷은 수컷이 가지고있는 것보다 두 배나 많은 X 염색체 유전자를 가지고 있습니다. 이러한 차이에도 불구하고,암컷과 수컷 세포는 x 염색체 유전자에 의해 암호화 된 동일한 양의 단백질을 함유한다. 이 결과를 복용량 보상 메커니즘에는 두 가지 중 하나 X 염색체에서 여성 세포로 불활성화되고 있으로 변환 섬으로 개발 초기 단계입니다. 결과적으로,x 염색체의 사본 하나만 여성 또는 남성 세포에서 전사에 사용할 수 있습니다. 의 메커니즘 X 염색체 비활성화는 매혹적인하지는 않지만 아직 완전히 이해,그것이 나타납을 포함하는 액션의 규제 RNA 는 코트를 비활성 X 염색체를 유도 그것 변환 섬으로.

지만 계면 chromatin 타 균일하게 분포의 염색체가 실제로 배치에서 조직된 패션으로 나누어 분리된 기능적하는 도메인에 있는 중요한 역할을 조절하는 유전자 발현. 의 비랜덤의 유통 chromatin 계면 핵 내에서 처음에 제시된 1885C. 니 rabl,제안된 각 번호에 해당하는 염색체 차지 고유 영역으로 동원 및 텔로미어 연결된 반대측의 핵 봉투(그림 8.16). 이 기본 모델의 염색체 조직 확인되었다 거의 백 년 이상(1984 년)에 의하여 상세한 연구 polytene 염색체 초파리에서 침샘. 서로 무작위로 감기보다는 각 염색체가 핵의 이산 영역을 차지하는 것으로 나타났습니다(그림 8.17). 염색체는 많은 부위에서 핵 엔벨로프와 밀접하게 연관되어 있으며,중심체와 텔로미어는 반대 극에 밀집되어 있습니다.

그림 8.16

염색체 조직. 도롱뇽 세포에서 염색체의 손으로 그린 스케치의 재현. (A)완전한 염색체. (B)텔로미어 만(핵막에 위치). (C.Rabl 에서,1885. Morphologisches Jahrbuch10:214.)

그림 8.17

초파리 염색체의 조직. (A)5 개의 염색체 팔을 다른 색으로 보여주는 핵의 모델. 텔로미어와 센트로 메레스의 위치가 표시됩니다. (B)염색체 3 의 두 팔은 토폴로지를 설명하기 위해 도시되어있다(더…)

개인 염색체를 차지한 별개의 영역 내에서 포유류 세포의 핵(그림 8.18). 능동적으로 전사 된 유전자는 염색체를 분리하는 채널에 인접하여 이들 영토의 주변에 국소화 된 것으로 보인다. 새로 전사 된 Rna 는 rna 처리가 일어나는 염색체 사이의 이러한 채널로 방출되는 것으로 생각됩니다.

그림 8.18

포유류 핵에서 염색체의 조직. (A)염색체 4 상의 반복 서열에 대한 프로브를 인간 세포에 혼성화시켰다. 황색 형광으로 확인 된 염색체 4 의 두 사본은 핵에서 별개의 영토를 차지합니다. (비)(더…)

메타 타제 염색체의 DNA 와 마찬가지로(그림 4 참조.13),인터 페이즈 핵에서의 염색질은 약 50 내지 100kb 의 DNA 를 함유하는 루프 된 도메인으로 조직화 된 것으로 보인다. 의 좋은 예이 반복된 도메인 조직에 의해 제공되는 높은 전사 염색체의 양서류 oocytes,에서는 적극적으로 복사할 영역의 DNA 으로 표시할 수 있는 확장된 루프의 decondensed chromatin(그림 8.19). 이러한 염색질 도메인은 독립적으로 유전자 발현을 조절하는 이산 기능 단위를 나타내는 것으로 보인다.

그림 8.19

루프 염색질 도메인. 고도로 응축 된 비전달 된 염색질의 축으로부터 연장되는 능동적으로 전사 된 염색질의 탈색 된 루프를 보여주는 양서류 난 모세포의 염색체의 가벼운 현미경 사진. (Joseph Gall,Carnegie Institute 의 의례.)(더…)

의 효과 염색체 조직의 유전자 발현에 설명되었습니다 다양한 실험을 보여주는 그의 유전자의 위치에서 DNA 를 염색체 수준에 영향을 미치는 유전자 표현이다. 예를 들어,형질 전환 마우스에 도입 된 유전자의 전사 활성은 마우스 게놈에서의 통합 부위에 의존한다. 이의 효과 염색체 위치에서 유전자 발현하여 완화할 수 있습니다 시퀀스로 알려진 소재는 영역을 제어하는 결과 높은 수준의 표현의 도입된 유전자에 관계없이 사이트의합니다. Transcriptional enhancers(6 장 참조)와 대조적으로,locus control 영역은 염색체 DNA 에 통합 된 transfected 유전자만을 자극합니다; 그들은 일시적인 분석 결과에서 통합되지 않은 플라스미드 Dna 의 발현에 영향을 미치지 않습니다. 또한,오히려 이상에 영향을 미치는 개별 프로모터 제어 소재 지역 표시를 활성화에 큰 염색체 도메인,아마도 유도하여 긴 범위에서 변경 chromatin structure.

분리 사이의 염색체 도메인에 의해 유지된 경계 또는 절연체 시퀀스 요소,을 방지하는 크로마틴의 구조를 하나의 도메인에서 확산을 이용하실 수 있습니다. 또한,절연체는 한 도메인의 인핸서가 인접한 도메인에 위치한 프로모터에 작용하는 것을 방지하는 장벽 역할을합니다. Locus 제어 영역과 마찬가지로 절연체는 염색체 DNA 의 맥락에서만 기능하여 고차 염색질 구조를 조절한다는 것을 암시합니다. 하지만 작용 메커니즘의 궤적 영역을 제어하고 절연체에 남아 있을 수명,자신의 기능을 명확하게 표시의 중요성은 더 높은 순서 chromatin 에서 조직의 제어 진핵세포의 유전자 발현.