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염색체 및 높은 순서 Chromatin Structure

Chromatin 가 높은 농축하는 동안 유사 분열 형태로 컴팩트한 분열 염색체 분산되어 있는 딸 핵(그림을 참조하십시오 4.12). 하는 동안 계면,일부 의 chromatin(섬으로)유 매우 좁고 transcriptionally 비활성;의 나머지 부분 chromatin(euchromatin)은 decondensed 전역에 배부되 핵(그림 8.15). 세포는 두 가지 유형의 헤테로 크로 마틴을 함유하고 있습니다. 구성 적 헤테로 크로 마틴은 centromeres 에 존재하는 위성 서열과 같이 결코 전사되지 않는 DNA 서열을 포함합니다. Facultative heterochromatin 은 검사되는 세포에서 전사되지 않지만 다른 세포 유형에서 전사되는 서열을 포함합니다. 결과적으로,facultative heterochromatin 의 양은 세포의 전사 활성에 따라 변한다. 많은 섬으로 현지화하는 주변의 핵이 가능하기 때문에,하나의 주요 단백질과 관련된 섬으로 결합하는 단백질의 안 핵 막을 수 있습니다.

그림 8.15. 인터 페이즈 핵에서의 헤테로 크로 마틴.

그림 8.15

인터 페이즈 핵에서의 헤테로 크로 마틴. 유크로 마틴은 핵 전체에 분포되어 있습니다. 헤테로 염색질은 화살촉으로 표시되고 핵은 화살표로 표시됩니다. (Ada L.Olins 와 Donald E.Olins,Oak Ridge National Laboratory 의 의례.)(더…)

X 염색체 불 활성화 현상은 유전자 발현에서 헤테로 크로마틴의 역할의 예를 제공한다. 인간을 포함한 많은 동물에서 암컷은 두 개의 X 염색체를 가지고 있으며 수컷은 하나의 X 와 하나의 Y 염색체를 가지고 있습니다. X 염색체는 훨씬 작은 Y 염색체에 존재하지 않는 수천 개의 유전자를 포함합니다(그림 4.26 참조). 따라서 암컷은 수컷이 가지고있는 것보다 두 배나 많은 X 염색체 유전자를 가지고 있습니다. 이러한 차이에도 불구하고,암컷과 수컷 세포는 x 염색체 유전자에 의해 암호화 된 동일한 양의 단백질을 함유한다. 이 결과를 복용량 보상 메커니즘에는 두 가지 중 하나 X 염색체에서 여성 세포로 불활성화되고 있으로 변환 섬으로 개발 초기 단계입니다. 결과적으로,x 염색체의 사본 하나만 여성 또는 남성 세포에서 전사에 사용할 수 있습니다. 의 메커니즘 X 염색체 비활성화는 매혹적인하지는 않지만 아직 완전히 이해,그것이 나타납을 포함하는 액션의 규제 RNA 는 코트를 비활성 X 염색체를 유도 그것 변환 섬으로.

지만 계면 chromatin 타 균일하게 분포의 염색체가 실제로 배치에서 조직된 패션으로 나누어 분리된 기능적하는 도메인에 있는 중요한 역할을 조절하는 유전자 발현. 의 비랜덤의 유통 chromatin 계면 핵 내에서 처음에 제시된 1885C. 니 rabl,제안된 각 번호에 해당하는 염색체 차지 고유 영역으로 동원 및 텔로미어 연결된 반대측의 핵 봉투(그림 8.16). 이 기본 모델의 염색체 조직 확인되었다 거의 백 년 이상(1984 년)에 의하여 상세한 연구 polytene 염색체 초파리에서 침샘. 서로 무작위로 감기보다는 각 염색체가 핵의 이산 영역을 차지하는 것으로 나타났습니다(그림 8.17). 염색체는 많은 부위에서 핵 엔벨로프와 밀접하게 연관되어 있으며,중심체와 텔로미어는 반대 극에 밀집되어 있습니다.

그림 8.16. 염색체 조직.

그림 8.16

염색체 조직. 도롱뇽 세포에서 염색체의 손으로 그린 스케치의 재현. (A)완전한 염색체. (B)텔로미어 만(핵막에 위치). (C.Rabl 에서,1885. Morphologisches Jahrbuch10:214.)

그림 8.17. 초파리 염색체의 조직.

그림 8.17

초파리 염색체의 조직. (A)5 개의 염색체 팔을 다른 색으로 보여주는 핵의 모델. 텔로미어와 센트로 메레스의 위치가 표시됩니다. (B)염색체 3 의 두 팔은 토폴로지를 설명하기 위해 도시되어있다(더…)

개인 염색체를 차지한 별개의 영역 내에서 포유류 세포의 핵(그림 8.18). 능동적으로 전사 된 유전자는 염색체를 분리하는 채널에 인접하여 이들 영토의 주변에 국소화 된 것으로 보인다. 새로 전사 된 Rna 는 rna 처리가 일어나는 염색체 사이의 이러한 채널로 방출되는 것으로 생각됩니다.

그림 8.18. 포유류 핵에서 염색체의 조직.

그림 8.18

포유류 핵에서 염색체의 조직. (A)염색체 4 상의 반복 서열에 대한 프로브를 인간 세포에 혼성화시켰다. 황색 형광으로 확인 된 염색체 4 의 두 사본은 핵에서 별개의 영토를 차지합니다. (비)(더…)

메타 타제 염색체의 DNA 와 마찬가지로(그림 4 참조.13),인터 페이즈 핵에서의 염색질은 약 50 내지 100kb 의 DNA 를 함유하는 루프 된 도메인으로 조직화 된 것으로 보인다. 의 좋은 예이 반복된 도메인 조직에 의해 제공되는 높은 전사 염색체의 양서류 oocytes,에서는 적극적으로 복사할 영역의 DNA 으로 표시할 수 있는 확장된 루프의 decondensed chromatin(그림 8.19). 이러한 염색질 도메인은 독립적으로 유전자 발현을 조절하는 이산 기능 단위를 나타내는 것으로 보인다.

그림 8.19. 루프 염색질 도메인.

그림 8.19

루프 염색질 도메인. 고도로 응축 된 비전달 된 염색질의 축으로부터 연장되는 능동적으로 전사 된 염색질의 탈색 된 루프를 보여주는 양서류 난 모세포의 염색체의 가벼운 현미경 사진. (Joseph Gall,Carnegie Institute 의 의례.)(더…)

의 효과 염색체 조직의 유전자 발현에 설명되었습니다 다양한 실험을 보여주는 그의 유전자의 위치에서 DNA 를 염색체 수준에 영향을 미치는 유전자 표현이다. 예를 들어,형질 전환 마우스에 도입 된 유전자의 전사 활성은 마우스 게놈에서의 통합 부위에 의존한다. 이의 효과 염색체 위치에서 유전자 발현하여 완화할 수 있습니다 시퀀스로 알려진 소재는 영역을 제어하는 결과 높은 수준의 표현의 도입된 유전자에 관계없이 사이트의합니다. Transcriptional enhancers(6 장 참조)와 대조적으로,locus control 영역은 염색체 DNA 에 통합 된 transfected 유전자만을 자극합니다; 그들은 일시적인 분석 결과에서 통합되지 않은 플라스미드 Dna 의 발현에 영향을 미치지 않습니다. 또한,오히려 이상에 영향을 미치는 개별 프로모터 제어 소재 지역 표시를 활성화에 큰 염색체 도메인,아마도 유도하여 긴 범위에서 변경 chromatin structure.

분리 사이의 염색체 도메인에 의해 유지된 경계 또는 절연체 시퀀스 요소,을 방지하는 크로마틴의 구조를 하나의 도메인에서 확산을 이용하실 수 있습니다. 또한,절연체는 한 도메인의 인핸서가 인접한 도메인에 위치한 프로모터에 작용하는 것을 방지하는 장벽 역할을합니다. Locus 제어 영역과 마찬가지로 절연체는 염색체 DNA 의 맥락에서만 기능하여 고차 염색질 구조를 조절한다는 것을 암시합니다. 하지만 작용 메커니즘의 궤적 영역을 제어하고 절연체에 남아 있을 수명,자신의 기능을 명확하게 표시의 중요성은 더 높은 순서 chromatin 에서 조직의 제어 진핵세포의 유전자 발현.

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