enligt Lewontin är den teoretiska uppgiften för populationsgenetik en process i två utrymmen: ett ”genotypiskt utrymme” och ett ”fenotypiskt utrymme”. Utmaningen med en fullständig teori om populationsgenetik är att tillhandahålla en uppsättning lagar som förutsägbart kartlägger en population av genotyper (G1) till ett fenotyp utrymme (P1), där urval sker, och en annan uppsättning lagar som kartlägger den resulterande populationen (P2) tillbaka till genotyp utrymme (G2) där Mendelian genetik kan förutsäga nästa generation av genotyper och därmed slutföra cykeln. Även om icke-Mendeliska aspekter av molekylär genetik ignoreras är detta en gigantisk uppgift. Visualisering av transformationen schematiskt:

G 1 Coric T 1 P 1 Coric T 2 P 2 Coric T 3 G 2 Coric T 4 G 1 ’ Coric {\displaystyle G_{1}\;{\stackrel {T_{1}}{\rightarrow }}\;P_{1}\;{\stackrel {T_{2}}{\rightarrow }}\;p_{2}\;{\stackrel {T_{3}}{\rightarrow }}\;g_{2}\;{\stackrel {T_{4}}{\Rightarrow }}\;G_{1}’\;\rightarrow \cdots }

(anpassad från Lewontin 1974, s. 12). T1 representerar de genetiska och epigenetiska lagarna, aspekterna av funktionell biologi eller utveckling, som omvandlar en genotyp till fenotyp. Detta är”genotyp-fenotyp kartan”. T2 är omvandlingen på grund av naturligt urval, T3 är epigenetiska relationer som förutsäger genotyper baserade på de valda fenotyperna och slutligen T4 reglerna för mendelisk genetik.

i praktiken finns det två kroppar av evolutionsteori som existerar parallellt, traditionell populationsgenetik som verkar i genotyp rymden och den biometriska teorin som används i växt-och djuruppfödning, som arbetar i fenotyp utrymme. Den saknade delen är kartläggningen mellan genotypen och fenotyputrymmet. Detta leder till en ”fingerfärdighet” (som Lewontin termer det) varigenom variabler i ekvationerna för en domän betraktas som parametrar eller konstanter, där de i en fullständig behandling skulle omvandlas själva genom den evolutionära processen och är funktioner för tillståndsvariablerna i den andra domänen. ”Fingerfärdighet” förutsätter att kartläggningen är känd. Att gå som om det förstås räcker för att analysera många fall av intresse. Till exempel, om fenotypen är nästan en-till-en med genotyp (sicklecellsjukdom) eller tidsskalan är tillräckligt kort, kan ”konstanterna” behandlas som sådana; Det finns emellertid också många situationer där det antagandet inte håller.