ömsesidighet och Mutualism

ömsesidig altruism kan förklara kostsamt samarbete mellan icke-släkt. Förutom de schimpansexempel som noterats ovan är ömsesidighet i grooming och agonistiskt stöd utbredd i icke-mänskliga primater (Schino, 2007) och utbyte av grooming och agonistiskt stöd förekommer hos vissa andra arter, även om uppenbart utbyte kan resultera spuriously från korrelationer av dessa beteenden med en tredje variabel som dominansrankning (Schino, 2007; Hemelrijk, 1990). Utbyte av grooming har kallats ömsesidig altruism, men huruvida grooming någon är kostsam är diskutabelt. Dess energiska kostnader är minimala, och groomers kan dra nytta av stressreduceringseffekterna av fysisk kontakt och taktil stimulering (Dunbar, 2010b). Möjlighetskostnader finns-grooming en individ utesluter samtidig grooming av andra, och grooming är oförenligt med födosök—men dessa är förmodligen små och de åtföljande hälsofördelar och fördelarna med effektiv partner val kan uppväga dem. Att ge agonistiskt stöd till en icke-relativ medför energiska kostnader och viss risk för skada, vilket gör koalitionsbildningen till en mer sannolik kandidat för ömsesidig altruism. Revolutionära koalitioner, där koalitionspartner är underordnade sina motståndare (Chapais, 1992, 2001), kan ibland kvalificera sig. Men många koalitioner är konservativa (båda eller alla partner överträffar sin motståndare) eller överbryggar (en partner överträffar motståndaren, men den andra är underordnad); i dessa har koalitionspartner höga sannolikheter att vinna och låg risk för skada, och de kan vinna genom att förstärka sin dominans över motståndare eller vända rang med dem (Chapais, 1992, 2001). Sådana koalitioner-inklusive de flesta mellan kvinnor i cercopithecines där Kvinnlig dominans rankas maternally ”ärvt”—är handlingar av mutualism (eller är ”ömsesidigt fördelaktiga”, en term som skiljer samarbete inom arter från mellan arter mutualism; West et al., 2007): båda eller alla deltagare uppnår omedelbara netto fitnessvinster (Chapais, 1992, 2001). Skillnader i kampförmåga kan också begränsa turtagning i sekvenser av koalitioner och göra det möjligt för vissa deltagare att dra nytta oproportionerligt, eftersom ingen Kubi (1990) dokumenterad för allianser bland orelaterade gula babianhannar; detta uppfyller inte kriterierna för ömsesidig altruism, även om sådan variation i partnerkvalitet leder till konkurrens om allierade (ingen ozi, 1990, 1992).

i vissa primater som bildar multimalegrupper samarbetar män i aggression mellan grupper. Släktskap påverkar sådant samarbete i schimpanser, där moderbröder deltar gemensamt i patruller av territoriumgränser oftare än förväntat av en slump (Langergraber et al., 2007), men tydligen inte i black howler monkeys (Van Belle et al., 2014). Van Belle et al. (2014) föreslog istället att manliga svarta howlers får ömsesidiga fördelar genom sådant försvar. Män kan också få ömsesidiga fördelar i tuftade capuchiner (Scarry, 2013) och i schimpanser (Williams et al., 2004; Mitani et al., 2010), med tanke på att kooperativt territoriellt försvar kan upprätthålla tillgången till mat tillgänglig för sina samhällen och potentiellt leda till territoriumutvidgning och därmed öka mängden tillgänglig mat. Genom att göra dödliga koalitionära attacker mot medlemmar i angränsande samhällen kan de också minska styrkan hos rivaliserande grupper (Wrangham, 1999; Wilson och Wrangham, 2003). Territoriellt försvar kan utgöra kollektiva handlingsproblem, särskilt om fördelarna är ojämnt fördelade. Bevis på kollektiva åtgärdsproblem finns (t. ex. vit-faced capuchins: Crofoot och Gilby, 2012), och om och hur de löses kan bero på flera faktorer, inklusive antalet potentiella försvarare och platsen för interaktioner mellan grupper (Crofoot et al., 2008; Wilson et al., 2001, 2012).

schimpanser jagar en mängd ryggradsbyte och jagar mestadels röda colobusapor varhelst de två arterna är sympatriska (se kapitel av Sussman och Hart). Det råder oenighet om huruvida gruppjakter av apor av schimpanser och överföringar av kött efter framgångsrika jakter kvalificerar sig som samarbete. Boesch och Boesch (1989; jfr. Boesch och Boesch-Achermann, 2000; Boesch, 2002) rapporterade att många jakter av röd colobus vid Ta Kubi involverade samarbete—det vill säga individer tog olika kompletterande roller under sysselsättningar och därmed ökade sannolikheten för att fånga byte. Liknande samarbete har inte rapporterats från Gombe (Boesch, 1994, 2002) eller Mahale (Uehara et al., 1992), och hur ofta det händer vid Ngogo är osäkert på grund av synlighetsbegränsningar (Watts och Mitani, 2002), men dess förekomst i schimpanser är inte överraskande med tanke på att lejon i vissa befolkningar jagar tillsammans (Stander, 1992). Boesch (1994) hävdade att hanar vid Ta Kubi upprätthåller samarbete genom att hålla kött från andra som är närvarande vid jakter men inte deltar. Baserat på hans uppskattningar av energi som spenderades under jakt och köttintag per capita drog han slutsatsen att diskriminering av icke-deltagare gjorde gruppjakt energiskt lönsamt, med nettoenergivinst maximerad för grupper om tre till fem jägare; detta uppfyller ett ekologiskt definierat kriterium för kooperativ jakt (Creel och Creel, 1995). Däremot var det uppskattade nettoenergiintaget högre för ensamjakt än för gruppjakt vid Gombe (Boesch, 1994). I red colobus hunts at Ngogo ökade sannolikheten för att fånga minst en apa, det genomsnittliga antalet rov som fångats per jakt, genomsnittlig total kötttillgänglighet per jakt och antalet män som fick lite kött per jakt ökade betydligt med antalet manliga jägare närvarande (Watts and Mitani, 2002). Tillgången på kött per capita ökade dock inte avsevärt, vilket innebär att jakt där kanske inte uppfyller det ekologiska kriteriet för samarbete. Baserat på data från Gombe utmanade Gilby (2006) påståendet att köttdelning är en form av samarbete och hävdade istället att köttinnehavare tillåter andra att ha aktier som svar på trakasserier som minskar deras energiintag. Kött är dock förmodligen främst viktigt som en källa till aminosyror, vitaminer och andra makro – och mikronäringsämnen som är ovanliga i vegetabiliska livsmedel, inte kalorier (Tennie et al., 2008). Dessutom finns betydande bevis för att män använder köttdelning för att utveckla och upprätthålla sociala band och underlätta andra former av samarbete (Nishida et al., 1992; Nishida och Hosaka, 1996; Mitani och Watts, 2002) och köttöverföringar vid Ngogo är ofta aktiva och frivilliga, inte passiva svar på trakasserier (Watts och Mitani, opublicerade data).