reciprocidade e mutualismo

altruísmo recíproco pode explicar a cooperação dispendiosa entre não-relacionados. Além do chimpanzé exemplos apontados acima, a reciprocidade na formação e agonísticos suporte é generalizada em primatas não-humanos (Schino, 2007) e de intercâmbio de formação e agonísticos apoio ocorre em algumas outras espécies, embora aparente de intercâmbio pode resultar spuriously a partir de correlações desses comportamentos com uma terceira variável, como dominância rank (Schino, 2007; Hemelrijk, 1990). A troca de aliciamento tem sido chamada de altruísmo recíproco, mas se o aliciamento de alguém é caro é discutível. Seus custos energéticos são mínimos, e os groomers podem se beneficiar dos efeitos de redução de estresse do contato físico e estimulação táctil (Dunbar, 2010b). Existem custos de oportunidade-o aliciamento de um indivíduo impede o aliciamento simultâneo de outros, e o aliciamento é incompatível com a forragem—mas estes são provavelmente ligeiros e os benefícios para a saúde associados e os benefícios da escolha eficaz do parceiro podem superá-los. Fornecer apoio agonístico a um não-relacionado implica custos energéticos e algum risco de lesão, o que torna a formação de coalizões um candidato mais provável para o altruísmo recíproco. As coligações revolucionárias, nas quais os parceiros de coalizão estão subordinados aos seus adversários (Chapais, 1992, 2001), podem por vezes qualificar-se. No entanto, muitas coligações são conservadoras (ambos ou todos os parceiros são superiores ao seu adversário) ou bridging (um parceiro é superior ao adversário, mas o segundo é subordinado); nestes, os parceiros de coalizão têm altas probabilidades de ganhar e baixo risco de lesão, e eles têm a ganhar reforçando o seu domínio sobre os adversários ou invertendo a posição com eles (Chapais, 1992, 2001). Tais coalizões-incluindo a maioria entre as fêmeas em cercopithecines em que as fileiras de dominância feminina são maternalmente “herdadas”—são atos de mutualismo (ou são “mutuamente benéficos”, um termo que distingue a cooperação entre espécies do mutualismo entre espécies; West et al., 2007): ambos ou todos os participantes obtêm ganhos líquidos imediatos de fitness (Chapais, 1992, 2001). Além disso, as diferenças na capacidade de luta pode reduzir transformar em sequências de coligações e permitir que alguns participantes para beneficiar desproporcionalmente, como Noë (1990) documentado para alianças entre relacionado amarelo babuíno machos; este não satisfaçam os critérios de altruísmo recíproco, apesar da variação de parceiros de qualidade leva a competição para os aliados (Noë, 1990, 1992).em alguns primatas que formam grupos multimais, os machos cooperam na agressão intergrupos. O parentesco influencia essa cooperação em chimpanzés, em que irmãos maternos participam em conjunto em patrulhas de fronteiras do território com mais frequência do que o esperado pelo acaso (Langergraber et al., 2007), but apparently not in black howler monkeys (Van Belle et al., 2014). Van Belle et al. (2014) propôs em vez disso que os uivadores Negros masculinos ganham benefícios mútuos através de tal defesa. Os machos também podem ganhar benefícios mútuos em Capuchinhos tufados (Scarry, 2013) e em chimpanzés (Williams et al., 2004; Mitani et al., 2010), dado que a defesa territorial cooperativa pode manter o acesso aos alimentos disponíveis para suas comunidades e potencialmente levar à expansão do território e, assim, aumentar a quantidade de alimentos disponíveis. Além disso, ao fazer ataques letais contra membros de comunidades vizinhas, eles podem reduzir a força de grupos rivais (Wrangham, 1999; Wilson e Wrangham, 2003). A defesa Territorial pode colocar problemas de ação coletiva, especialmente se os benefícios forem distribuídos de forma desigual. Existem evidências de problemas de ação coletiva (por exemplo, Capuchinhos brancos).: Crofoot and Gilby, 2012), and whether and how they are resolved can depend on multiple factors, including the number of potential defenders and the location of between-group interactions (Crofoot et al., 2008; Wilson et al., 2001, 2012).chimpanzés caçam uma variedade de presas vertebradas e caçam principalmente macacos colobos vermelhos onde as duas espécies são simpátricas (ver capítulo por Sussman e Hart). Existe desacordo sobre se as caçadas em grupo de macacos por chimpanzés e as transferências de carne após caças bem sucedidas se qualificam como cooperação. Boesch and Boesch (1989; cf. Boesch e Boesch-Achermann, 2000; Boesch, 2002) relataram que muitas caçadas de colobo vermelho em Taï envolveram colaboração—ou seja, os indivíduos assumiram papéis diferentes e complementares durante as perseguições e, assim, aumentaram a probabilidade de capturar presas. Colaboração Similar não foi relatada de Gombe (Boesch, 1994, 2002) ou Mahale (Uehara et al., 1992), e quantas vezes isso acontece em Ngogo é incerto por causa de restrições na visibilidade (Watts e Mitani, 2002), mas sua ocorrência em chimpanzés não é surpreendente dado que os leões em algumas populações caçam de forma colaborativa (Stander, 1992). Boesch (1994) argumentou que os machos do Taï mantêm a cooperação, retendo carne de outros que estão presentes em caçadas, mas não participam. Com base nas suas estimativas de energia gasta durante a caça e a ingestão de carne per capita, concluiu que a discriminação contra os não participantes tornava a caça em grupo energeticamente rentável, com o ganho líquido de energia maximizado para grupos de três a cinco caçadores, o que satisfaz um critério ecologicamente definido para a caça cooperativa (Creel e Creel, 1995). Em contrapartida, a ingestão líquida de energia estimada era mais elevada para as caçadas solitárias do que para as caçadas em grupo em Gombe (Boesch, 1994). Em vermelho colobus caça em Ngogo, a probabilidade de capturar pelo menos um macaco, o número médio de presas capturadas por caça, a média global de carne de disponibilidade por hunt, e o número de machos que receberam algum tipo de carne por caçar todos aumentaram significativamente com o número de machos caçadores presente (Watts e Mitani, 2002). No entanto, a disponibilidade de carne per capita não aumentou significativamente, o que implica que a caça pode não satisfazer o critério ecológico para a cooperação. Com base em dados de Gombe, Gilby (2006) contestou a alegação de que a partilha de carne é uma forma de cooperação e argumentou, em vez disso, que os possuidores de carne permitem que outros tenham ações em resposta ao assédio que diminui as suas taxas de consumo de energia. No entanto, a carne é provavelmente principalmente importante como uma fonte de aminoácidos, vitaminas e outros macro e micronutrientes incomuns em alimentos vegetais, não de calorias (Tennie et al., 2008). Além disso, existem provas consideráveis de que os machos utilizam a partilha de carne para desenvolver e manter laços sociais e facilitar outras formas de cooperação (Nishida et al., 1992; Nishida and Hosaka, 1996; Mitani and Watts, 2002), and meat transfers at Ngogo are often active and voluntary, not passive responses to assediation (Watts and Mitani, unpublished data).