Phylum Annelida omvat gesegmenteerde wormen. Deze dieren worden aangetroffen in mariene, terrestrische en zoetwaterhabitats, maar de aanwezigheid van water of vochtigheid is een kritieke factor voor hun overleving, vooral in terrestrische habitats. De naam van de phylum is afgeleid van het Latijnse woord annellus, wat een kleine ring betekent. Dieren in deze phylum vertonen parasitaire en commensale symbiosen met andere soorten in hun habitat. Ongeveer 16.500 soorten zijn beschreven in phylum Annelida. De phylum omvat regenwormen, polychaete wormen en bloedzuigers. Annelids tonen protostomic ontwikkeling in embryonale stadia en worden vaak genoemd “gesegmenteerde wormen” toe te schrijven aan hun belangrijkste kenmerk van metamerisme, of ware segmentatie.

Morfologie

figuur 1. Het clitellum, hier gezien als een uitpuilend segment met een andere kleur dan de rest van het lichaam, is een structuur die helpt bij annelid reproductie. (credit: Rob Hille)

Anneliden vertonen bilaterale symmetrie en zijn wormachtig in de totale morfologie. Annelids hebben een gesegmenteerd lichaamsplan waarin de interne en externe morfologische eigenschappen in elk lichaamssegment worden herhaald. Metamerisme stelt dieren in staat om groter te worden door “compartimenten” toe te voegen en hun beweging efficiënter te maken. Men denkt dat dit metamerisme voortkomt uit identieke teloblastcellen in het embryonale stadium, die aanleiding geven tot identieke mesodermale structuren. Het lichaam kan worden verdeeld in hoofd, lichaam en pygidium (of staart). Het clitellum is een voortplantingsstructuur die slijm genereert dat helpt bij de overdracht van sperma en leidt tot een cocon waarin bevruchting plaatsvindt; het verschijnt als een gesmolten band in het voorste derde van het dier (figuur 1).

anatomie

de epidermis wordt beschermd door een acellulaire, uitwendige cuticula, maar deze is veel dunner dan de cuticula die in de ecdysozoën wordt aangetroffen en vereist geen periodieke afscheiding voor groei. Cirkelvormige en longitudinale spieren bevinden zich binnen in de epidermis. Chitineuze haarachtige extensies, verankerd in de epidermis en projecteren uit de cuticula, genaamd setae/chaetae zijn aanwezig in elk segment. Anneliden tonen de aanwezigheid van een echte coelom, afgeleid van embryonale mesoderm en protostomie. Daarom zijn ze de meest geavanceerde wormen. Een goed ontwikkeld en compleet spijsverteringsstelsel is aanwezig in regenwormen (oligochaetes) met een mond, spier keelholte, slokdarm, gewas, en spiermaag aanwezig zijn. De spiermaag leidt naar de darm en eindigt in een anale opening. Een dwarsdoorsnede van een lichaamssegment van een aardworm (een terrestrisch type annelid) wordt getoond in Figuur 2; elk segment wordt beperkt door een membraneus septum dat de coelomische holte verdeelt in een reeks compartimenten.

Figuur 2. Deze schematische tekening toont de basisanatomie van anneliden in een dwarsdoorsnede.

Anneliden bezitten een gesloten bloedsomloop van dorsale en ventrale bloedvaten die parallel lopen aan het spijsverteringskanaal, evenals haarvaten die individuele weefsels bedienen. Bovendien zijn deze schepen in elk segment met elkaar verbonden door dwarslijnen. Deze dieren missen een goed ontwikkeld ademhalingssysteem en gasuitwisseling vindt plaats over het vochtige lichaamsoppervlak. Excretie wordt vergemakkelijkt door een paar metanephridia (een type primitieve “nier” dat bestaat uit een ingewikkelde tubulus en een open, ciliated trechter) dat aanwezig is in elk segment naar de ventrale zijde. Anneliden vertonen goed ontwikkeld zenuwstelsel met een zenuwring van gesmolten ganglia aanwezig rond de keelholte. Het zenuw koord is ventraal in positie en draagt vergrote knooppunten of ganglia in elk segment.

Anneliden kunnen eenhuizig zijn met permanente gonaden (zoals bij regenwormen en bloedzuigers) of tweehuizig met tijdelijke of seizoensgebonden gonaden die zich ontwikkelen (zoals bij polychaetes). Echter, kruisbestuiving heeft de voorkeur bij hermafroditische dieren. Deze dieren kunnen ook gelijktijdig hermafroditisme vertonen en deelnemen aan gelijktijdige spermauitwisseling wanneer zij voor copulatie worden uitgelijnd.

classificatie van Phylum Annelida

Phylum Annelida omvat de klasse Polychaeta (de polychaetes) en de klasse Oligochaeta (de regenwormen, bloedzuigers en hun verwanten).

regenwormen zijn de meest voorkomende leden van de klasse Oligochaeta, onderscheiden door de aanwezigheid van het clitellum en weinig, gereduceerde chaetae (oligo– = “weinig”; –chaetae = “haren”). Het aantal en de grootte van chaetae zijn sterk verminderd in Oligochaeta vergeleken met de polychaetes (poly=veel, chaetae = haren). De vele chetae van polychaetes zijn ook gerangschikt binnen vlezige, platte, gepaarde aanhangsels die uit elk segment dat parapodia wordt genoemd steken, die voor verschillende functies in de polychaten kunnen worden gespecialiseerd. De onderklasse Hirudinea omvat bloedzuigers zoals Hirudo medicinalis en Hemiclepsis marginata. De klasse Oligochaeta omvat de onderklasse Hirudinia en de onderklasse Brachiobdella. Een belangrijk verschil tussen bloedzuigers en andere anneliden is de ontwikkeling van uitlopers aan de voorste en achterste uiteinden en een gebrek aan chaetae. Bovendien kan de segmentatie van de lichaamsmuur niet overeenkomen met de interne segmentatie van de coelomic holte. Deze aanpassing helpt mogelijk de bloedzuigers te verlengen wanneer ze overvloedige hoeveelheden bloed van gewervelde gastheerdieren innemen. De onderklasse Brachiobdella omvat soorten als Branchiobdella balcanica sketi en Branchiobdella astaci, wormen die gelijkenis vertonen met bloedzuigers en oligochaetes.

Figuur 3. De (A) regenworm, (b) bloedzuiger, en (c) vederworm zijn allemaal anneliden. (credit a: wijziging van het werk van S. Shepherd; credit b: modification of work by “Sarah G …” / Flickr; credit c: modification of work by Chris Gotschalk, NOAA)

bijdragen!

verbeter deze pagina leer meer