Réciprocité et mutualisme

L’altruisme réciproque peut expliquer une coopération coûteuse entre non-parents. Outre les exemples de chimpanzés mentionnés ci-dessus, la réciprocité dans le toilettage et le soutien agoniste est répandue chez les primates non humains (Schino, 2007) et l’échange de toilettage et de soutien agoniste se produit chez d’autres espèces, bien que des échanges apparents puissent résulter de corrélations de ces comportements avec une troisième variable telle que le rang de dominance (Schino, 2007; Hemelrijk, 1990). L’échange de toilettage a été appelé altruisme réciproque, mais il est discutable de savoir si le toilettage d’une personne est coûteux. Ses coûts énergétiques sont minimes et les toiletteurs peuvent bénéficier des effets de réduction du stress du contact physique et de la stimulation tactile (Dunbar, 2010b). Il existe des coûts d’opportunité — le toilettage d’une personne empêche le toilettage simultané des autres, et le toilettage est incompatible avec la recherche de nourriture — mais ceux-ci sont probablement légers et les avantages pour la santé qui en découlent et les avantages d’un choix efficace du partenaire peuvent les surpasser. Fournir un soutien agoniste à un non-relatif entraîne des coûts énergétiques et un certain risque de blessure, ce qui fait de la formation d’une coalition un candidat plus probable à l’altruisme réciproque. Les coalitions révolutionnaires, dans lesquelles les partenaires de coalition sont subordonnés à leurs adversaires (Chapais, 1992, 2001), peuvent parfois se qualifier. Cependant, de nombreuses coalitions sont conservatrices (les deux partenaires ou tous les partenaires dépassent leur adversaire) ou en transition (un partenaire dépasse l’adversaire, mais le second est subordonné); dans ceux-ci, les partenaires de la coalition ont de fortes probabilités de gagner et un faible risque de blessure, et ils peuvent gagner en renforçant leur domination sur leurs adversaires ou en inversant leur rang avec eux (Chapais, 1992, 2001). De telles coalitions — y compris la plupart entre femelles dans des cercopithèques dans lesquelles les rangs de dominance féminine sont maternellement « hérités” – sont des actes de mutualisme (ou sont « mutuellement bénéfiques”, un terme qui distingue la coopération entre espèces du mutualisme entre espèces; West et al., 2007) : les deux participants ou tous les participants obtiennent des gains nets immédiats de condition physique (Chapais, 1992, 2001). De plus, les différences dans la capacité de combat peuvent réduire les prises de tour dans les séquences de coalitions et permettre à certains participants d’en bénéficier de manière disproportionnée, comme Noë (1990) l’a documenté pour les alliances entre des mâles babouins jaunes non apparentés; cela ne satisfait pas aux critères d’altruisme réciproque, bien qu’une telle variation dans la qualité des partenaires entraîne une concurrence pour les alliés (Noë, 1990, 1992).

Chez certains primates qui forment des groupes à plusieurs échelles, les mâles coopèrent à l’agression intergroupe. La parenté influence une telle coopération chez les chimpanzés, dans laquelle les frères maternels participent conjointement à des patrouilles des limites du territoire plus souvent que prévu par hasard (Langergraber et al., 2007), mais apparemment pas chez les singes hurleurs noirs (Van Belle et al., 2014). Van Belle et coll. (2014) ont proposé à la place que les hurleurs noirs masculins bénéficient d’avantages mutuels grâce à une telle défense. Les mâles peuvent également bénéficier d’avantages mutuels chez les capucins touffus (Scarry, 2013) et chez les chimpanzés (Williams et al., 2004; Mitani et coll., 2010), étant donné que la défense territoriale coopérative peut maintenir l’accès à la nourriture disponible pour leurs communautés et potentiellement conduire à l’expansion du territoire et donc augmenter la quantité de nourriture disponible. De plus, en menant des attaques coalitionnaires meurtrières contre les membres des communautés voisines, elles peuvent réduire la force des groupes rivaux (Wrangham, 1999; Wilson et Wrangham, 2003). La défense territoriale peut poser des problèmes d’action collective, en particulier si les avantages sont inégalement répartis. Il existe des preuves de problèmes d’action collective (p. ex. capucins à face blanche: Crofoot et Gilby, 2012), et la question de savoir si et comment elles sont résolues peuvent dépendre de plusieurs facteurs, y compris le nombre de défenseurs potentiels et l’emplacement des interactions entre les groupes (Crofoot et al., 2008; Wilson et coll., 2001, 2012).

Les chimpanzés chassent une variété de proies vertébrées et chassent principalement des singes colobes rouges partout où les deux espèces sont sympatriques (voir chapitre de Sussman et Hart). Des désaccords existent quant à savoir si les chasses en groupe de singes par des chimpanzés et les transferts de viande après des chasses réussies sont qualifiés de coopération. Boesch et Boesch (1989; cf. Boesch et Boesch-Achermann, 2000; Boesch, 2002) ont rapporté que de nombreuses chasses de colobes rouges à Taï impliquaient une collaboration — c’est-à-dire que les individus prenaient des rôles différents et complémentaires lors des poursuites et augmentaient ainsi la probabilité de capturer des proies. Aucune collaboration similaire n’a été signalée à Gombe (Boesch, 1994, 2002) ou à Mahale (Uehara et al., 1992), et la fréquence à laquelle cela se produit à Ngogo est incertaine en raison des contraintes de visibilité (Watts et Mitani, 2002), mais sa présence chez les chimpanzés n’est pas surprenante étant donné que les lions de certaines populations chassent en collaboration (Stander, 1992). Boesch (1994) a soutenu que les mâles de Taï maintiennent leur coopération en retirant de la viande aux autres personnes présentes aux chasses mais qui n’y participent pas. Sur la base de ses estimations de l’énergie dépensée pendant la chasse et de la consommation de viande par habitant, il a conclu que la discrimination à l’égard des non-participants rendait la chasse en groupe énergétiquement rentable, le gain net d’énergie étant maximisé pour les groupes de trois à cinq chasseurs; cela répond à un critère défini sur le plan écologique pour la chasse coopérative (Creel et Creel, 1995). En revanche, l’apport énergétique net estimé était plus élevé pour les chasses solitaires que pour les chasses en groupe à Gombe (Boesch, 1994). Dans les chasses de colobes rouges à Ngogo, la probabilité de capturer au moins un singe, le nombre moyen de proies capturées par chasse, la disponibilité globale moyenne de viande par chasse et le nombre de mâles ayant reçu de la viande par chasse ont tous augmenté de manière significative avec le nombre de chasseurs mâles présents (Watts et Mitani, 2002). Cependant, la disponibilité de viande par habitant n’a pas augmenté de manière significative, ce qui implique que la chasse peut ne pas satisfaire au critère écologique de coopération. Sur la base des données de Gombe, Gilby (2006) a contesté l’affirmation selon laquelle le partage de la viande est une forme de coopération et a plutôt soutenu que les détenteurs de viande permettent à d’autres d’avoir des parts en réponse au harcèlement qui diminue leurs taux d’apport énergétique. Cependant, la viande est probablement principalement importante en tant que source d’acides aminés, de vitamines et d’autres macro et micronutriments rares dans les aliments végétaux, et non de calories (Tennie et al., 2008). De plus, il existe des preuves considérables que les mâles utilisent le partage de la viande pour développer et maintenir des liens sociaux et faciliter d’autres formes de coopération (Nishida et al., 1992; Nishida et Hosaka, 1996; Mitani et Watts, 2002), et les transferts de viande à Ngogo sont souvent des réponses actives et volontaires et non passives au harcèlement (Watts et Mitani, données inédites).