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Desarrollo, estructura y función de un nuevo órgano respiratorio, el sistema de saco pulmonar-aéreo de las aves: ir a donde no ha ido ningún otro vertebrado

Entre los vertebrados que respiran aire, el aparato respiratorio aviar, el sistema de saco pulmonar-aéreo, es el más complejo estructuralmente y funcionalmente eficiente. Después de una morfogénesis intrincada, se forman elaboradas arquitecturas vasculares pulmonares y de vías respiratorias (bronquiales). Los sistemas de arterialización en serie de corriente cruzada, contracorriente y multicapilar representan diseños operativos sobresalientes. La disposición entre los conductos de aire y sangre permite que los medios respiratorios se transporten de manera óptima en las medidas y velocidades adecuadas y que se expongan entre sí a través de una extensa superficie respiratoria, separados por una barrera de gases sanguíneos extremadamente delgada. Como consecuencia, la capacidad de difusión (conductancia) de oxígeno del pulmón aviar es notablemente eficiente. Los principales refinamientos adaptativos son: (1) rigidez del pulmón que permite una subdivisión intensa del tejido de intercambio (parénquima) que conduce a la formación de unidades respiratorias terminales muy pequeñas y, en consecuencia, de una vasta superficie respiratoria; (2) una delgada barrera de gases sanguíneos habilitada por el confinamiento de los neumocitos (especialmente las células de tipo II) y los elementos del tejido conectivo a las aurículas y las infundibulas, es decir, lejos de la superficie respiratoria de los capilares del aire; (3) separación física (desacoplamiento) del pulmón (el intercambiador de gas) de los sacos de aire (los ventiladores mecánicos), lo que permite la ventilación continua y unidireccional del pulmón. Entre otras, estas características han creado un intercambiador de gases increíblemente eficiente que soporta los estilos de vida altamente aeróbicos y las grandes capacidades metabólicas características de las aves. Curiosamente, a pesar de la notable heterogeneidad morfológica en los intercambiadores de gases de los vertebrados existentes en la madurez, los procesos involucrados en su formación y desarrollo son muy similares. La transformación de un tipo de pulmón a otro es claramente concebible, especialmente en niveles de especialización más bajos. El tipo de pulmón multicameral de cocodrilo (reptil) representa un Bauplan a partir del cual los órganos respiratorios de los dinosaurios terópodos no avianos y el sistema de sacos de aire y pulmón de las aves parecen haber evolucionado. Sin embargo, muchos aspectos fundamentales de la evolución, el desarrollo e incluso la estructura y función del sistema respiratorio aviar siguen siendo inciertos.

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