Reziprozität und Gegenseitigkeit

Reziproker Altruismus kann kostspielige Zusammenarbeit zwischen Nicht-Verwandten erklären. Neben den oben genannten Schimpansenbeispielen ist die Gegenseitigkeit bei der Pflege und der agonistischen Unterstützung bei nichtmenschlichen Primaten weit verbreitet (Schino, 2007), und der Austausch von Pflege und agonistischer Unterstützung tritt bei einigen anderen Arten auf, obwohl der scheinbare Austausch aus Korrelationen dieser Verhaltensweisen mit einer dritten Variablen wie dem Dominanzrang resultieren kann (Schino, 2007; Hemelrijk, 1990). Der Austausch von Pflege wurde als gegenseitiger Altruismus bezeichnet, aber ob die Pflege von jemandem kostspielig ist, ist umstritten. Die Energiekosten sind minimal, und Pistenfahrzeuge können von den stressreduzierenden Effekten des physischen Kontakts und der taktilen Stimulation profitieren (Dunbar, 2010b). Es gibt Opportunitätskosten – die Pflege einer Person schließt die gleichzeitige Pflege anderer aus, und die Pflege ist nicht mit der Nahrungssuche vereinbar – aber diese sind wahrscheinlich gering und die damit verbundenen gesundheitlichen Vorteile und die Vorteile einer effektiven Partnerwahl können sie überwiegen. Die agonistische Unterstützung eines Nichtrelativen bringt Energiekosten und ein gewisses Verletzungsrisiko mit sich, was die Koalitionsbildung zu einem wahrscheinlicheren Kandidaten für gegenseitigen Altruismus macht. Revolutionäre Koalitionen, in denen Koalitionspartner ihren Gegnern untergeordnet sind (Chapais, 1992, 2001), können sich manchmal qualifizieren. Viele Koalitionen sind jedoch konservativ (beide oder alle Partner übertreffen ihren Gegner) oder überbrückend (ein Partner übertrifft den Gegner, der zweite ist jedoch untergeordnet); in diesen haben Koalitionspartner hohe Gewinnwahrscheinlichkeiten und ein geringes Verletzungsrisiko, und sie können gewinnen, indem sie ihre Dominanz über Gegner verstärken oder den Rang mit ihnen umkehren (Chapais, 1992, 2001). Solche Koalitionen – einschließlich der meisten zwischen Frauen in Cercopithecinen, in denen weibliche Dominanzränge maternal „vererbt“ werden — sind Handlungen des Mutualismus (oder sind „gegenseitig vorteilhaft“, ein Begriff, der die Zusammenarbeit innerhalb der Spezies von der Gegenseitigkeit zwischen den Arten unterscheidet; West et al., 2007): Beide oder alle Teilnehmer erzielen sofortige Netto-Fitnessgewinne (Chapais, 1992, 2001). Auch Unterschiede in der Kampffähigkeit können die Wahlbeteiligung in Koalitionsfolgen einschränken und es einigen Teilnehmern ermöglichen, überproportional zu profitieren, wie Noë (1990) für Allianzen zwischen nicht verwandten gelben Pavianmännern dokumentierte; Dies erfüllt nicht die Kriterien für gegenseitigen Altruismus, obwohl eine solche Variation der Partnerqualität zu einem Wettbewerb um Verbündete führt (Noë, 1990, 1992).

Bei einigen Primaten, die multimännliche Gruppen bilden, kooperieren Männchen bei der Aggression zwischen Gruppen. Die Verwandtschaft beeinflusst eine solche Zusammenarbeit bei Schimpansen, bei denen mütterliche Brüder häufiger als zufällig erwartet gemeinsam an Patrouillen über Gebietsgrenzen teilnehmen (Langergraber et al., 2007), aber anscheinend nicht bei schwarzen Brüllaffen (Van Belle et al., 2014). In: Van Belle et al. (2014) schlugen stattdessen vor, dass männliche schwarze Heuler durch eine solche Verteidigung gegenseitige Vorteile erzielen. Männchen können auch bei getufteten Kapuzinern (Scarry, 2013) und bei Schimpansen (Williams et al., 2004; Mitani et al., 2010), da die kooperative territoriale Verteidigung den Zugang zu Nahrungsmitteln für ihre Gemeinden aufrechterhalten und möglicherweise zu einer Gebietserweiterung und damit zu einer Erhöhung der verfügbaren Nahrungsmittelmenge führen kann. Durch tödliche Koalitionsangriffe auf Mitglieder benachbarter Gemeinden können sie auch die Stärke rivalisierender Gruppen verringern (Wrangham, 1999; Wilson und Wrangham, 2003). Territoriale Verteidigung kann kollektive Aktionsprobleme aufwerfen, insbesondere wenn die Vorteile ungleich verteilt sind. Es gibt Hinweise auf Probleme mit kollektivem Handeln (z. B. Kapuziner mit weißem Gesicht: Crofoot und Gilby, 2012), und ob und wie sie gelöst werden, kann von mehreren Faktoren abhängen, einschließlich der Anzahl potenzieller Verteidiger und des Ortes von Interaktionen zwischen Gruppen (Crofoot et al., 2008; Wilson et al., 2001, 2012).

Schimpansen jagen eine Vielzahl von Wirbeltierbeuten und jagen hauptsächlich rote Colobusaffen, wo immer die beiden Arten sympatrisch sind (siehe Kapitel von Sussman und Hart). Uneinigkeit besteht darüber, ob Gruppenjagden von Affen durch Schimpansen und Fleischtransfers nach erfolgreichen Jagden als Kooperation gelten. Boesch und Boesch (1989; vgl. Boesch und Boesch-Achermann, 2000; Boesch, 2002) berichteten, dass viele Jagden von Red Colobus in Taï Kollaboration beinhalteten — das heißt, Individuen nahmen während der Verfolgung unterschiedliche, komplementäre Rollen ein und erhöhten dadurch die Wahrscheinlichkeit, Beute zu fangen. Eine ähnliche Zusammenarbeit wurde nicht von Gombe (Boesch, 1994, 2002) oder Mahale (Uehara et al., 1992), und wie oft es bei Ngogo vorkommt, ist aufgrund von Sichtbeschränkungen ungewiss (Watts und Mitani, 2002), aber sein Auftreten bei Schimpansen ist nicht überraschend, da Löwen in einigen Populationen kollaborativ jagen (Stander, 1992). Boesch (1994) argumentierte, dass Männer bei Taï die Zusammenarbeit aufrechterhalten, indem sie Fleisch von anderen zurückhalten, die bei Jagden anwesend sind, aber nicht teilnehmen. Basierend auf seinen Schätzungen des Energieverbrauchs während der Jagd und der Pro-Kopf-Fleischaufnahme kam er zu dem Schluss, dass die Diskriminierung von Nichtteilnehmern die Gruppenjagd energetisch rentabel machte, wobei der Nettoenergiegewinn für Gruppen von drei bis fünf Jägern maximiert wurde; Dies erfüllt ein ökologisch definiertes Kriterium für die kooperative Jagd (Creel und Creel, 1995). Im Gegensatz dazu war die geschätzte Nettoenergieaufnahme bei Einzeljagden höher als bei Gruppenjagden in Gombe (Boesch, 1994). Bei Rotkolobusjagden in Ngogo stiegen die Wahrscheinlichkeit, mindestens einen Affen zu fangen, die mittlere Anzahl der Beute, die pro Jagd gefangen wurde, die mittlere Gesamtverfügbarkeit von Fleisch pro Jagd und die Anzahl der Männchen, die pro Jagd etwas Fleisch erhielten, signifikant mit der Anzahl der anwesenden männlichen Jäger (Watts und Mitani, 2002). Die Pro-Kopf-Fleischverfügbarkeit stieg jedoch nicht signifikant an, was bedeutet, dass die Jagd dort möglicherweise das ökologische Kriterium für die Zusammenarbeit nicht erfüllt. Basierend auf Daten aus Gombe stellte Gilby (2006) die Behauptung in Frage, dass das Teilen von Fleisch eine Form der Zusammenarbeit ist, und argumentierte stattdessen, dass Fleischbesitzer anderen erlauben, Aktien als Reaktion auf Belästigung zu haben, die ihre Energieaufnahmeraten verringert. Fleisch ist jedoch wahrscheinlich in erster Linie wichtig als Quelle für Aminosäuren, Vitamine und andere Makro- und Mikronährstoffe, die in pflanzlichen Lebensmitteln ungewöhnlich sind, nicht für Kalorien (Tennie et al., 2008). Darüber hinaus gibt es erhebliche Hinweise darauf, dass Männer das Teilen von Fleisch nutzen, um soziale Bindungen aufzubauen und aufrechtzuerhalten und andere Formen der Zusammenarbeit zu erleichtern (Nishida et al., 1992; Nishida und Hosaka, 1996; Mitani und Watts, 2002), und Fleischtransfers bei Ngogo sind oft aktiv und freiwillig, keine passiven Reaktionen auf Belästigung (Watts und Mitani, unveröffentlichte Daten).