Cioc
deși ciocurile variază semnificativ ca mărime și formă de la Specie la specie, structurile lor subiacente au un model similar. Toate ciocurile sunt compuse din două fălci, cunoscute în general sub numele de mandibula superioară (sau maxilară) și mandibula inferioară (sau mandibula). Mandibulele superioare și, în unele cazuri, inferioare sunt întărite intern de o rețea tridimensională complexă de spicule osoase (sau trabecule) așezate în țesut conjunctiv moale și înconjurate de straturile exterioare dure ale ciocului. Aparatul maxilarului aviar este alcătuit din două unități: un mecanism de legătură cu patru bare și un mecanism de legătură cu cinci bare.
mandibule
mandibula superioară este susținută de un os cu trei direcții numit intermaxilar. Vârful superior al acestui os este încorporat în frunte, în timp ce cele două vârfuri inferioare se atașează de părțile laterale ale craniului. La baza mandibulei superioare, o foaie subțire de oase nazale este atașată craniului la balama nazofrontală, care conferă mobilitate mandibulei superioare, permițându-i să se deplaseze în sus și în jos.
baza mandibulei superioare sau acoperișul atunci când este văzută din gură, este palatul, a cărui structură diferă foarte mult în ratite. Aici, vomerul este mare și se conectează cu premaxile și oasele maxilopalatine într-o stare denumită „palat paleognat”. Toate celelalte păsări existente au un vomer îngust bifurcat care nu se conectează cu alte oase și este apoi denumit neognat. Forma acestor oase variază în funcție de familiile de păsări.
mandibula inferioară este susținută de un os cunoscut sub numele de os maxilar inferior—un os compus compus din două piese osificate distincte. Aceste plăci osificate (sau rami), care pot fi în formă de U sau în formă de V, se unesc distal (locația exactă a articulației depinde de specie), dar sunt separate proximal, atașându-se de ambele părți ale capului de osul cvadrat. Mușchii maxilarului, care permit păsării să-și închidă ciocul, se atașează la capătul proximal al mandibulei inferioare și la craniul păsării. Mușchii care deprimă mandibula inferioară sunt de obicei slabi, cu excepția câtorva păsări, cum ar fi graurii și Huia dispărută, care au mușchi digastrici bine dezvoltați, care ajută la hrănirea prin acțiuni curioase sau căscate. La majoritatea păsărilor, acești mușchi sunt relativ mici în comparație cu mușchii maxilarului mamiferelor de dimensiuni similare.
RhamphothecaEdit
suprafața exterioară a ciocului constă dintr-o teacă subțire de keratină numită rhamphotheca, care poate fi împărțită în rinoteca mandibulei superioare și gnathotheca mandibulei inferioare. Această acoperire provine din stratul Malpighian al epidermei păsării, crescând din plăci la baza fiecărei mandibule. Există un strat vascular între ramfoteca și straturile mai profunde ale dermei, care este atașat direct la periostul oaselor ciocului. Rhamphotheca crește continuu la majoritatea păsărilor, iar la unele specii, culoarea variază sezonier. În unele Alcide, cum ar fi puffinii, părți ale rhamphotheca sunt vărsate în fiecare an după sezonul de reproducere, în timp ce unii pelicani varsă o parte din proiectul de lege numit „cornul bill” care se dezvoltă în sezonul de reproducere.
în timp ce majoritatea păsărilor existente au o singură ramfotecă fără sudură, speciile din câteva familii, inclusiv albatrosii și emu, au ramfotecae compuse care constau din mai multe bucăți separate și definite de caneluri keratinoase mai moi. Studiile au arătat că aceasta a fost starea ancestrală primitivă a ramfotecii și că ramfoteca simplă modernă a rezultat din pierderea treptată a canelurilor definitorii prin evoluție.
TomiaEdit
tomia (tomiul singular) sunt marginile tăietoare ale celor două mandibule. La majoritatea păsărilor, acestea variază de la rotunjite la ușor ascuțite, dar unele specii au evoluat modificări structurale care le permit să se ocupe mai bine de sursele lor tipice de hrană. Păsările granivore (care mănâncă semințe), de exemplu, au creste în tomia lor, care ajută pasărea să taie prin carena exterioară a unei semințe. Majoritatea șoimilor au o proiecție ascuțită de-a lungul mandibulei superioare, cu o crestătură corespunzătoare pe mandibula inferioară. Ei folosesc acest „dinte” pentru a rupe vertebrele prada lor fatal sau pentru a rupe insecte în afară. Unele zmee, în principal cele care pradă insecte sau șopârle, au, de asemenea, una sau mai multe dintre aceste proiecții ascuțite, la fel ca shrikes. Unele specii care mănâncă pești, de exemplu, fuzionatorii, au zimțări din dinți de fierăstrău de-a lungul tomiei lor, care îi ajută să-și țină prada alunecoasă și zbârcită.
păsările din aproximativ 30 de familii au tomia căptușită cu ciorchini strânși de peri foarte scurți de-a lungul întregii lor lungimi. Majoritatea acestor specii sunt fie insectivore (preferând prada cu coajă tare), fie mâncători de melci, iar proiecțiile asemănătoare periei pot ajuta la creșterea coeficientului de frecare dintre mandibule, îmbunătățind astfel capacitatea păsării de a ține obiecte de pradă dură. Zimțările pe facturile colibri, găsite în 23% din toate genurile colibri, pot îndeplini o funcție similară, permițând păsărilor să dețină în mod eficient prada insectelor. De asemenea, pot permite colibriilor cu factură mai scurtă să funcționeze ca hoți de nectar, deoarece pot ține și tăia mai eficient corolele de flori lungi sau ceroase. În unele cazuri, culoarea tomiei unei păsări poate ajuta la distingerea între specii similare. Gâsca de zăpadă, de exemplu, are o factură roșiatică-roz cu Tomie neagră, în timp ce întregul cioc al gâscei similare Ross este roșu-roz, fără Tomie mai închisă.
CulmenEdit
culmenul este creasta dorsală a mandibulei superioare. Asemănat de ornitologul Elliott Coues cu linia de creastă a unui acoperiș, este „cea mai înaltă linie de mijloc pe lungime a facturii” și merge de la punctul în care mandibula superioară iese din penele frunții până la vârful acesteia. Lungimea facturii de-a lungul culmenului este una dintre măsurătorile regulate efectuate în timpul bandării păsărilor (sonerie) și este deosebit de utilă în studiile de hrănire. Există mai multe măsurători standard care pot fi făcute—de la vârful ciocului până la punctul în care penajul începe pe frunte, de la vârf până la marginea anterioară a nărilor, de la vârf până la baza craniului sau de la vârf până la cere (pentru rapitori și bufnițe)—iar oamenii de știință din diferite părți ale lumii favorizează în general o metodă peste alta. În toate cazurile, acestea sunt măsurători ale coardei (măsurate în linie dreaptă de la un punct la altul, ignorând orice curbă din culmen) luate cu etriere.
forma sau culoarea culmenului poate ajuta, de asemenea, la identificarea păsărilor din câmp. De exemplu, culmenul Crucii papagalului este puternic decurvat, în timp ce cel al Crucii Roșii foarte asemănătoare este mai moderat curbat. Culmenul unui loon comun juvenil este întunecat, în timp ce cel al loonului juvenil cu factură galbenă, foarte asemănător, este palid spre vârf.
GonysEdit
gonys este creasta ventrală a mandibulei inferioare, creată de joncțiunea celor două rami sau plăci laterale ale osului. Capătul proximal al acelei joncțiuni-unde cele două plăci se separă—este cunoscut sub numele de unghiul gonydeal sau expansiunea gonydeal. La unele specii de pescăruși, plăcile se extind ușor în acel moment, creând o umflătură vizibilă; dimensiunea și forma unghiului gonideal pot fi utile în identificarea între specii altfel similare. Adulții din multe specii de pescăruși mari au un punct gonydeal roșiatic sau orangish în apropierea expansiunii gonydeal. Acest loc declanșează comportamentul cerșetor la puii de pescăruș. Puiul ciugulește la fața locului pe factura părintelui său, ceea ce, la rândul său, îl stimulează pe părinte să regurgiteze mâncarea.
Comisureedit
în funcție de utilizarea sa, comisura se poate referi la joncțiunea mandibulelor superioare și inferioare sau, alternativ, la apoziția completă a mandibulelor închise, de la colțurile gurii până la vârful ciocului.
GapeEdit
în anatomia păsărilor, gape este interiorul gurii deschise a unei păsări, iar flanșa gape este regiunea în care cele două păsări sunt mandibulele se unesc la baza ciocului. Lățimea gape-ului poate fi un factor în alegerea alimentelor.
Gapes de păsări altriciale juvenile sunt adesea viu colorate, uneori cu pete contrastante sau alte modele, iar acestea sunt considerate a fi un indiciu al sănătății lor, fitness și capacitatea competitivă. Pe baza acestui fapt, părinții decid cum să distribuie mâncarea între puii din cuib. Unele specii, în special în familiile Viduidae și Estrildidae, au pete luminoase pe gape cunoscute sub numele de tuberculi gape sau papile gape. Aceste pete nodulare sunt vizibile chiar și la lumină scăzută. Un studiu care examinează gapele cuibăritoare a opt specii de paserine a constatat că gapele erau vizibile în spectrul ultraviolet (vizibil pentru păsări, dar nu și pentru oameni). Cu toate acestea, părinții nu se pot baza doar pe colorarea gape, iar alți factori care influențează decizia lor rămân necunoscuți.
culoarea gape Roșie a fost demonstrată în mai multe experimente pentru a induce hrănirea. Un experiment în manipularea mărimii puietului și a sistemului imunitar cu pui de rândunică de hambar a arătat că vivacitatea gape a fost corelată pozitiv cu imunocompetența mediată de celulele T și că dimensiunea mai mare a puietului și injecția cu un antigen au dus la o gape mai puțin vie. În schimb, gura roșie a cucului comun (Cuculus canorus) nu a indus hrănirea suplimentară la părinții gazdă. Unii paraziți ai puietului, cum ar fi cucul șoim al lui Hodgson (C. fugax), au pete colorate pe aripă care imită culoarea gape a speciilor parazitate.
când se naște, flanșele gape ale puiului sunt cărnoase. Pe măsură ce crește într-un nou-născut, flanșele gape rămân oarecum umflate și pot fi astfel folosite pentru a recunoaște că o anumită pasăre este tânără. Până când ajunge la maturitate, flanșele gape nu vor mai fi vizibile.
NaresEdit
majoritatea speciilor de păsări au nare externe (nări) situate undeva pe cioc. Narele sunt două găuri-circulare, ovale sau în formă de fantă-care duc la cavitățile nazale din craniul păsării și, astfel, la restul sistemului respirator. La majoritatea speciilor de păsări, narele sunt situate în treimea bazală a mandibulei superioare. Kiwi sunt o excepție notabilă; nares lor sunt situate la vârful facturilor lor. O mână de specii nu au nare externe. Cormoranii și darterele au nare externe primitive ca pui, dar acestea se închid la scurt timp după ce păsările fug; adulții din aceste specii (și gannets și boobies de toate vârstele, cărora le lipsește și nările externe) respiră prin gură. Există de obicei un sept format din os sau cartilaj care separă cele două nare, dar în unele familii (inclusiv pescăruși, macarale și vulturi din Lumea Nouă), septul lipsește. În timp ce nares sunt descoperite la majoritatea speciilor, acestea sunt acoperite cu pene în câteva grupuri de păsări, inclusiv cocoș și ptarmigani, ciori și unele ciocănitoare. Penele de pe nările unui ptarmigan ajută la încălzirea aerului pe care îl inhalează, în timp ce cele de pe narele unui ciocănitor ajută la împiedicarea particulelor de lemn să-i înfunde pasajele nazale.
speciile din ordinul păsărilor Procellariformes au nări închise în tuburi duble care stau deasupra sau de-a lungul părților laterale ale mandibulei superioare. Aceste specii, care includ albatrosii, petrelele, petrelele de scufundare, petrelele de furtună, fulmarii și apele de forfecare, sunt cunoscute pe scară largă sub numele de „tubenoze”. O serie de specii, inclusiv șoimii, au un mic tubercul osos care se proiectează din narele lor. Funcția acestui tubercul este necunoscută. Unii oameni de știință sugerează că poate acționa ca o deflectoare, încetinind sau difuzând fluxul de aer în nares (și permițând astfel păsării să continue să respire fără a-și deteriora sistemul respirator) în timpul scufundărilor de mare viteză, dar această teorie nu a fost dovedită experimental. Nu toate speciile care zboară la viteze mari au astfel de tuberculi, în timp ce unele specii care zboară la viteze mici au.
OperculumEdit
narele unor păsări sunt acoperite de un operculum (plural opercula), o clapă membranată, excitată sau cartilaginoasă. La păsările scufundate, operculul menține apa în afara cavității nazale; când păsările se scufundă, forța de impact a apei Închide operculul. Unele specii care se hrănesc cu flori au opercula pentru a ajuta la menținerea polenului de la înfundarea pasajele nazale, în timp ce opercula celor două specii de Attagis seedsnipe ajută la menținerea prafului. Narele broaștelor de pui sunt acoperite cu opercule mari în formă de cupolă, care ajută la reducerea evaporării rapide a vaporilor de apă și pot ajuta, de asemenea, la creșterea condensului în interiorul nărilor-ambele funcții critice, deoarece puii primesc lichide numai din mâncarea pe care părinții lor le aduc. Aceste opercule se micșorează pe măsură ce păsările îmbătrânesc, dispărând complet până când ajung la maturitate. La porumbei, operculul a evoluat într-o masă moale umflată care se află la baza facturii, deasupra nares; deși este uneori menționată ca cere, aceasta este o structură diferită. Tapaculos sunt singurele păsări despre care se știe că au capacitatea de a-și mișca operculul.
RosetteEdit
unele specii, cum ar fi puffin, au o rozetă cărnoasă, uneori numită „rozetă gape”, la colțurile ciocului. În puffin, acesta este cultivat ca parte a penajului său de afișare.
CereEdit
culoarea sau aspectul cere pot fi folosite pentru a distinge între masculi și femele la unele specii. De exemplu, masculul mare curassow are o cere galbenă, de care lipsesc femelele (și bărbații tineri). Cer de sex masculin budgerigar este albastru regal, în timp ce femela este un albastru foarte pal, alb sau maro.
NailEdit
toate păsările din familia Anatidae (rațe, gâște și lebede) au un cui, o placă de țesut tare excitat la vârful ciocului. Această structură în formă de scut, care uneori se întinde pe întreaga lățime a ciocului, este adesea îndoită la vârf pentru a forma un cârlig. Acesta servește scopuri diferite, în funcție de sursa principală de hrană a păsării. Majoritatea speciilor își folosesc unghiile pentru a săpa semințe din noroi sau vegetație, în timp ce rațele scufundătoare le folosesc pentru a scoate moluștele din roci. Există dovezi că unghia poate ajuta o pasăre să înțeleagă lucrurile; speciile care folosesc mișcări puternice de apucare pentru a-și asigura hrana (cum ar fi atunci când prind și țin pe o broască mare care se zvârcolește) au unghii foarte largi. Anumite tipuri de mecanoreceptori, celule nervoase sensibile la presiune, vibrații sau atingere, sunt situate sub unghie.
forma sau culoarea unghiei pot fi uneori folosite pentru a ajuta la distingerea între specii cu aspect similar sau între diferite vârste ale păsărilor de apă. De exemplu, scaupul mai mare are un cui negru mai larg decât scaupul mai mic foarte similar. „Gâștele gri” Juvenile au unghii întunecate, în timp ce majoritatea adulților au unghii palide. Unghia a dat familiei păsărilor sălbatice unul dintre numele sale anterioare: „Unguirostres” provine din latinescul ungus, adică „cui” și tribună, adică „cioc”.
rictal bristlesEdit
periile Rictale sunt pene rigide asemănătoare părului care apar în jurul bazei ciocului. Sunt frecvente în rândul păsărilor insectivore, dar se găsesc și la unele specii non-insectivore. Funcția lor este incertă, deși au fost propuse mai multe posibilități. Acestea pot funcționa ca o” plasă”, ajutând la capturarea prăzii zburătoare, deși până în prezent nu au existat dovezi empirice care să susțină această idee. Există unele dovezi experimentale care sugerează că acestea pot împiedica particulele să lovească ochii dacă, de exemplu, un obiect de pradă este ratat sau rupt la contact. De asemenea, pot ajuta la protejarea ochilor de particulele întâlnite în zbor sau de contactul ocazional cu vegetația. Există, de asemenea, dovezi că perii rictali ai unor specii pot funcționa tactil, într-un mod similar cu cel al mustăților de mamifere (vibrissae). Studiile au arătat că corpusculii Herbst, mecanoreceptori sensibili la presiune și vibrații, se găsesc în asociere cu peri rictali. Acestea pot ajuta la detectarea prăzii, la navigarea în cavitățile cuiburilor întunecate, la colectarea de informații în timpul zborului sau la manipularea prăzii.