reciprocitate și Mutualism

altruismul reciproc poate explica cooperarea costisitoare între nonrude. Pe lângă exemplele de cimpanzeu menționate mai sus, reciprocitatea în îngrijire și sprijinul Agonist este răspândită la primatele neumane (Schino, 2007) și schimbul de îngrijire și sprijinul agonist are loc la alte specii, deși schimbul aparent poate rezulta spurios din corelațiile acestor comportamente cu o a treia variabilă, cum ar fi rangul de dominanță (Schino, 2007; Hemelrijk, 1990). Schimbul de îngrijire a fost numit altruism reciproc, dar dacă îngrijirea cuiva este costisitoare este discutabilă. Costurile sale energetice sunt minime, iar îngrijitorii pot beneficia de efectele de reducere a stresului ale contactului fizic și stimulării tactile (Dunbar, 2010b). Costurile de oportunitate există-îngrijirea unui individ împiedică îngrijirea simultană a altora, iar îngrijirea este incompatibilă cu hrănirea—dar acestea sunt probabil ușoare, iar beneficiile pentru sănătate însoțitoare și beneficiile alegerii eficiente a partenerului le pot depăși. Furnizarea de sprijin agonist unui nonrelativ implică costuri energetice și un anumit risc de rănire, ceea ce face ca formarea coaliției să fie un candidat mai probabil pentru altruismul reciproc. Coalițiile revoluționare, în care partenerii de coaliție sunt subordonați adversarilor lor (Chapais, 1992, 2001), se pot califica uneori. Cu toate acestea, multe coaliții sunt conservatoare (ambii sau toți partenerii își depășesc adversarul) sau punți (un partener îl depășește pe adversar, dar al doilea este subordonat); în acestea, partenerii de coaliție au probabilități ridicate de câștig și risc scăzut de accidentare și vor câștiga prin întărirea dominației asupra adversarilor sau inversarea rangului cu ei (Chapais, 1992, 2001). Astfel de coaliții-inclusiv majoritatea dintre femei în cercopitecine în care rangurile de Dominație feminină sunt „moștenite”matern—sunt acte de mutualism (sau sunt „reciproc avantajoase”, un termen care distinge cooperarea în cadrul speciilor de mutualismul între specii; West și colab., 2007): ambii sau toți participanții obțin câștiguri nete imediate de fitness (Chapais, 1992, 2001). De asemenea, diferențele în capacitatea de luptă pot reduce secvențele de coaliții și pot permite unor participanți să beneficieze în mod disproporționat, așa cum nu a fost documentat nici un Acta (1990) pentru alianțele dintre masculii galbeni de babuin fără legătură; acest lucru nu satisface criteriile pentru altruismul reciproc, deși o astfel de variație a calității partenerului duce la concurență pentru aliați (nr.Int, 1990, 1992).

la unele primate care formează grupuri multimale, bărbații cooperează în agresiunea Intergrupului. Rudenia influențează o astfel de cooperare la cimpanzei, în care frații materni participă împreună la patrulele granițelor teritoriului mai des decât se aștepta întâmplător (Langergraber și colab., 2007), dar se pare că nu în maimuțele urlătoare negre (Van Belle și colab., 2014). Van Belle și colab. (2014) a propus în schimb ca urlătorii negri de sex masculin să obțină beneficii reciproce printr-o astfel de apărare. Bărbații pot obține, de asemenea, beneficii reciproce la capucinii cu smocuri (Scarry, 2013) și la cimpanzeii (Williams și colab., 2004; Mitani și colab., 2010), având în vedere că apărarea teritorială cooperativă poate menține accesul la alimentele disponibile comunităților lor și poate duce la extinderea teritoriului și, astfel, la creșterea cantității de alimente disponibile. De asemenea, făcând atacuri letale coaliționare asupra membrilor comunităților vecine, acestea pot reduce puterea grupurilor rivale (Wrangham, 1999; Wilson și Wrangham, 2003). Apărarea teritorială poate pune probleme de acțiune colectivă, în special dacă beneficiile sunt distribuite inegal. Există dovezi ale problemelor de acțiune colectivă (de exemplu, capucini cu fața albă: Crofoot și Gilby, 2012) și dacă și cum sunt rezolvate pot depinde de mai mulți factori, inclusiv numărul potențialilor apărători și localizarea interacțiunilor între grupuri (Crofoot și colab., 2008; Wilson și colab., 2001, 2012).

cimpanzeii vânează o varietate de pradă vertebrată și vânează mai ales maimuțe colobus roșii oriunde cele două specii sunt simpatrice (vezi capitolul Sussman și Hart). Există un dezacord cu privire la faptul dacă vânătoarea de grup de maimuțe de către cimpanzei și transferurile de carne în urma vânătorii de succes se califică drept cooperare. Boesch și Boesch (1989; cf. Boesch și Boesch-Achermann, 2000; Boesch, 2002) au raportat că multe vânătoare de colobus roșu la Ta inkt au implicat colaborare—adică indivizii au luat roluri diferite, complementare în timpul urmăririlor și, prin urmare, au crescut probabilitatea de a captura prada. O colaborare similară nu a fost raportată de la Gombe (Boesch, 1994, 2002) sau Mahale (Uehara și colab., 1992) și cât de des se întâmplă la Ngogo este incert din cauza constrângerilor privind vizibilitatea (Watts și Mitani, 2002), dar apariția sa la cimpanzei nu este surprinzătoare, având în vedere că leii din unele populații vânează în colaborare (Stander, 1992). Boesch (1994) a susținut că masculii de la Ta au continuat să coopereze prin reținerea cărnii de la alte persoane care sunt prezente la vânătoare, dar nu participă. Pe baza estimărilor sale privind energia consumată în timpul vânătorii și consumul de carne pe cap de locuitor, el a concluzionat că discriminarea împotriva neparticipanților a făcut ca vânătoarea de grup să fie profitabilă din punct de vedere energetic, câștigul net de energie maximizat pentru grupuri de trei până la cinci vânători; acest lucru îndeplinește un criteriu definit ecologic pentru vânătoarea cooperativă (Creel și Creel, 1995). În schimb, aportul net estimat de energie a fost mai mare pentru vânătorii solitari decât pentru vânătorii de grup la Gombe (Boesch, 1994). În vânătoarea de colobus roșu la Ngogo, probabilitatea de a captura cel puțin o maimuță, numărul mediu de pradă capturată pe vânătoare, disponibilitatea totală medie a cărnii pe vânătoare și numărul masculilor care au primit o parte din carne pe vânătoare au crescut semnificativ odată cu numărul de vânători masculi prezenți (Watts și Mitani, 2002). Cu toate acestea, disponibilitatea cărnii pe cap de locuitor nu a crescut semnificativ, ceea ce înseamnă că vânătoarea nu poate satisface criteriul ecologic de cooperare. Pe baza datelor din Gombe, Gilby (2006) a contestat afirmația că partajarea cărnii este o formă de cooperare și a susținut în schimb că posesorii de carne permit altora să aibă acțiuni ca răspuns la hărțuire care le scade ratele de consum de energie. Cu toate acestea, carnea este probabil în primul rând importantă ca sursă de aminoacizi, vitamine și alți macro – și micronutrienți neobișnuiți în alimentele vegetale, nu de calorii (Tennie și colab., 2008). Mai mult, există dovezi considerabile că bărbații folosesc schimbul de carne pentru a dezvolta și menține legături sociale și pentru a facilita alte forme de cooperare (Nishida și colab., 1992; Nishida și Hosaka, 1996; Mitani și Watts, 2002) și transferurile de carne la Ngogo sunt adesea răspunsuri active și voluntare, nu pasive la hărțuire (Watts și Mitani, date nepublicate).