wzajemność i mutualizm

wzajemny altruizm może wyjaśnić kosztowną współpracę między nierzetelnymi. Oprócz powyższych przykładów szympansów, wzajemność w uwodzeniu i agonistycznym wsparciu jest szeroko rozpowszechniona u nieludzkich naczelnych (Schino, 2007), a wymiana uwodzenia i agonistycznego wsparcia występuje u niektórych innych gatunków, chociaż pozorna wymiana może wynikać z korelacji tych zachowań z trzecią zmienną, taką jak ranga dominacji (Schino, 2007; Hemelrijk, 1990). Wymiana pielęgnacji została nazwana wzajemnym altruizmem, ale czy pielęgnacja kogoś jest kosztowna, jest dyskusyjna. Jego koszty energetyczne są minimalne, a groomerzy mogą korzystać z efektów redukcji stresu wynikających z fizycznego kontaktu i stymulacji dotykowej (Dunbar, 2010b). Istnieją koszty alternatywne-uwodzenie jednej osoby wyklucza jednoczesne uwodzenie innych, a uwodzenie jest niezgodne z żerowaniem – ale są one prawdopodobnie niewielkie, a związane z tym korzyści zdrowotne i korzyści z skutecznego wyboru partnera mogą je przewyższyć. Zapewnienie agonistycznego wsparcia dla nierelatywnego wiąże się z kosztami energetycznymi i pewnym ryzykiem urazu, co sprawia, że tworzenie koalicji jest bardziej prawdopodobnym kandydatem na wzajemny altruizm. Czasami mogą się kwalifikować koalicje rewolucyjne, w których partnerzy koalicyjni są podporządkowani swoim przeciwnikom (Chapais, 1992, 2001). Jednak wiele koalicji jest konserwatywnych (obaj lub wszyscy partnerzy przewyższają swojego przeciwnika) lub pomostowych (jeden partner przewyższa przeciwnika, ale drugi jest podporządkowany); w nich partnerzy koalicji mają wysokie prawdopodobieństwo wygranej i niskie ryzyko kontuzji, a oni mogą zyskać, wzmacniając swoją dominację nad przeciwnikami lub zmieniając z nimi rangę (Chapais, 1992, 2001). Takie koalicje-w tym większość między samicami w cercopithecines, w których Dominacja kobiet jest „dziedziczona” przez matkę-są aktami mutualizmu (lub są „wzajemnie korzystne”, terminem odróżniającym współpracę między gatunkami od mutualizmu między gatunkami; West et al., 2007): zarówno wszyscy, jak i wszyscy uczestnicy osiągają natychmiastowy wzrost sprawności netto (Chapais, 1992, 2001). Ponadto różnice w zdolnościach bojowych mogą ograniczać podejmowanie zwrotów w sekwencjach koalicji i umożliwiać niektórym uczestnikom nieproporcjonalne korzyści, jak udokumentowano w Noë (1990) dla sojuszy między niepowiązanymi samcami żółtych pawianów; nie spełnia to kryteriów wzajemnego altruizmu, chociaż takie zróżnicowanie jakości partnerów prowadzi do rywalizacji o sojuszników (Noë, 1990, 1992).

u niektórych naczelnych tworzących grupy wielogrupowe samce współdziałają w agresji międzygrupowej. Pokrewieństwo wpływa na taką współpracę szympansów, w której bracia matczyni uczestniczą wspólnie w patrolach granic terytorium częściej niż oczekiwano Przez przypadek(Langergraber et al., 2007), ale najwyraźniej nie u czarnych wyjców (Van Belle et al., 2014). Van Belle et al. (2014) zaproponował zamiast tego, że męskie czarne wyjce zyskują wzajemne korzyści dzięki takiej obronie. Samce mogą również uzyskać wzajemne korzyści u Kapucynów czernicowych (Scarry, 2013) i u szympansów (Williams et al., 2004; Mitani et al., 2010), biorąc pod uwagę, że spółdzielnia Obrony Terytorialnej może utrzymać dostęp do żywności dostępnej dla swoich społeczności i potencjalnie prowadzić do ekspansji terytorium, a tym samym zwiększyć ilość dostępnej żywności. Ponadto, dokonując zabójczych ataków koalicyjnych na członków sąsiednich społeczności, mogą zmniejszyć siłę rywalizujących grup (Wrangham, 1999; Wilson and Wrangham, 2003). Obrona terytorialna może stwarzać problemy w ramach działań zbiorowych, zwłaszcza jeśli korzyści są nierównomiernie rozdzielane. Istnieją dowody na problemy z działaniem zbiorowym (np. Kapucyni białolicy: Crofoot and Gilby, 2012), a to, czy i w jaki sposób są one rozwiązywane, może zależeć od wielu czynników, w tym liczby potencjalnych obrońców i lokalizacji interakcji między grupami (Crofoot et al., 2008; Wilson et al., 2001, 2012).

szympansy polują na różne zdobycze kręgowców i głównie polują na małpy colobus wszędzie tam, gdzie oba gatunki są sympatyczne (patrz rozdział Sussman i Hart). Istnieją rozbieżności co do tego, czy grupowe polowania na małpy przez szympansy i transfery mięsa po udanych polowaniach kwalifikują się jako współpraca. Boesch i Boesch (1989; por. Boesch i Boesch-Achermann, 2000; Boesch, 2002) donoszą, że wiele polowań na kolobusy w Taï wiązało się ze współpracą—to znaczy, że osobniki przyjmowały różne, uzupełniające się role podczas pościgów, zwiększając tym samym prawdopodobieństwo złapania zdobyczy. Podobna współpraca nie została zgłoszona z Gombe (Boesch, 1994, 2002) lub Mahale (Uehara et al., 1992), a to, jak często zdarza się w Ngogo, jest niepewne z powodu ograniczeń widoczności (Watts and Mitani, 2002), ale jego występowanie u szympansów jest zaskakujące, biorąc pod uwagę, że lwy w niektórych populacjach polują wspólnie (Stander, 1992). Boesch (1994) argumentował, że samce w Taï utrzymują współpracę poprzez ukrywanie mięsa od innych, którzy są obecni na polowaniach, ale nie uczestniczą w nich. Opierając się na szacunkach zużycia energii podczas polowań i spożycia mięsa na mieszkańca, doszedł do wniosku, że dyskryminacja osób niebędących uczestnikami sprawiła, że polowania grupowe były energicznie opłacalne, a zysk energetyczny netto zmaksymalizowano dla grup od trzech do pięciu myśliwych; spełnia to ekologicznie zdefiniowane kryterium polowań spółdzielczych (Creel and Creel, 1995). Natomiast szacowany pobór energii netto był wyższy w przypadku polowań samotnych niż w przypadku polowań grupowych w Gombe (Boesch, 1994). W polowaniach na ngogo prawdopodobieństwo złapania przynajmniej jednej małpy, średnia liczba zdobyczy schwytanych na polowanie, średnia ogólna dostępność mięsa na polowanie oraz liczba samców, które otrzymały trochę mięsa na polowanie, znacznie wzrosły wraz z obecnością samców myśliwych (Watts and Mitani, 2002). Dostępność mięsa na mieszkańca nie zwiększyła się jednak znacząco, co oznacza, że polowania tam mogą nie spełniać ekologicznego kryterium współpracy. Opierając się na danych z Gombe, Gilby (2006) zakwestionował twierdzenie, że dzielenie się mięsem jest formą współpracy, a zamiast tego argumentował, że posiadacze mięsa pozwalają innym na posiadanie udziałów w odpowiedzi na nękanie, które zmniejsza ich zużycie energii. Jednak mięso jest prawdopodobnie przede wszystkim ważne jako źródło aminokwasów, witamin i innych makro – i mikroelementów rzadko występujących w żywności roślinnej, a nie kalorii (Tennie et al., 2008). Ponadto istnieją znaczne dowody na to, że mężczyźni wykorzystują dzielenie się mięsem do rozwijania i utrzymywania więzi społecznych oraz ułatwiania innych form współpracy (Nishida et al., 1992; Nishida i Hosaka, 1996; Mitani i Watts, 2002), a transfery mięsa w Ngogo są często aktywnymi i dobrowolnymi, a nie biernymi reakcjami na nękanie (Watts i Mitani, niepublikowane dane).