Posición de vomer (sombreado rojo) en neognathae (izquierda) y paleognathae (derecha)

La base de la mandíbula superior, o el techo cuando se ve desde la boca, es el paladar, cuya estructura difiere mucho en las ratites. Aquí, el vómer es grande y se conecta con huesos premaxilares y maxilopalatinos en una condición denominada «paladar paleognato». Todas las demás aves existentes tienen un vómer estrecho y bifurcado que no se conecta con otros huesos y luego se denomina neognato. La forma de estos huesos varía según las familias de aves.

La mandíbula inferior está soportada por un hueso conocido como hueso maxilar inferior, un hueso compuesto compuesto de dos piezas osificadas distintas. Estas placas osificadas (o rami), que pueden ser en forma de U o en forma de V, se unen distalmente (la ubicación exacta de la articulación depende de la especie), pero están separadas proximalmente, uniéndose a cada lado de la cabeza al hueso cuadrado. Los músculos de la mandíbula, que permiten al ave cerrar su pico, se unen al extremo proximal de la mandíbula inferior y al cráneo del ave. Los músculos que deprimen la mandíbula inferior son generalmente débiles, excepto en algunas aves como los estorninos y la extinta Huia, que tienen músculos digástricos bien desarrollados que ayudan a alimentarse mediante acciones fisgonas o abiertas. En la mayoría de las aves, estos músculos son relativamente pequeños en comparación con los músculos de la mandíbula de mamíferos de tamaño similar.

Ranfotecaeditar

La superficie externa del pico consiste en una fina vaina córnea de queratina llamada ranfoteca, que puede subdividirse en la rinoteca de la mandíbula superior y la gnatoteca de la mandíbula inferior. Esta cubierta surge de la capa malpighiana de la epidermis del ave, creciendo a partir de placas en la base de cada mandíbula. Hay una capa vascular entre la ranfoteca y las capas más profundas de la dermis, que se une directamente al periostio de los huesos del pico. La ranfoteca crece continuamente en la mayoría de las aves, y en algunas especies, el color varía según la estación. En algunos alcidos, como los frailecillos, partes de la ranfoteca se desprenden cada año después de la temporada de reproducción, mientras que algunos pelícanos desprenden una parte del pico llamado «cuerno de pico» que se desarrolla en la temporada de reproducción.

Mientras que la mayoría de las aves existentes tienen una sola ramfoteca sin costuras, las especies de algunas familias, incluidos los albatros y el emú, tienen ramfotecas compuestas que consisten en varias piezas separadas y definidas por surcos queratinosos más suaves. Los estudios han demostrado que este era el estado ancestral primitivo de la ranfoteca, y que la ranfoteca simple moderna resultó de la pérdida gradual de los surcos definitorios a través de la evolución.

TomiaEdit

El diente de sierra de los alabes en común koskelo del proyecto de ley de ayuda a aferrarse a su presa.

Los tomia (tomium singular) son los bordes cortantes de las dos mandíbulas. En la mayoría de las aves, estos varían de redondeados a ligeramente afilados, pero algunas especies han evolucionado modificaciones estructurales que les permiten manejar mejor sus fuentes de alimento típicas. Las aves granívoras (que comen semillas), por ejemplo, tienen crestas en su tomia, que ayudan al ave a cortar el casco exterior de una semilla. La mayoría de los halcones tienen una proyección nítida a lo largo de la mandíbula superior, con una muesca correspondiente en la mandíbula inferior. Usan este «diente» para cortar las vértebras de sus presas fatalmente o para destrozar insectos. Algunas cometas, principalmente las que se alimentan de insectos o lagartos, también tienen una o más de estas proyecciones afiladas, al igual que los alcaudones. Algunas especies que comen peces, por ejemplo, los mergans, tienen dientes de sierra a lo largo de su tomia, que les ayudan a mantener a su presa resbaladiza y retorcida.

Las aves de aproximadamente 30 familias tienen tomia forrada con racimos apretados de cerdas muy cortas a lo largo de toda su longitud. La mayoría de estas especies son insectívoras (prefiriendo presas de caparazón duro) o comedores de caracoles, y las proyecciones en forma de cepillo pueden ayudar a aumentar el coeficiente de fricción entre las mandíbulas, mejorando así la capacidad del ave para sostener objetos de presa dura. Las serraduras en los picos de los colibríes, que se encuentran en el 23% de todos los géneros de colibríes, pueden realizar una función similar, permitiendo a las aves sostener eficazmente a las presas de insectos. También pueden permitir que los colibríes de pico corto funcionen como ladrones de néctar, ya que pueden sostener y cortar más eficazmente corolas de flores largas o cerosas. En algunos casos, el color de la tomia de un pájaro puede ayudar a distinguir entre especies similares. El ganso de las nieves, por ejemplo, tiene un pico de color rosa rojizo con tomia negro, mientras que todo el pico del ganso de Ross similar es de color rojo rosado, sin tomia más oscura.

CulmenEdit

Un thrush, culmen se mide en línea recta desde la punta del pico a un punto de ajuste — aquí, donde el calado se inicia en el pájaro de la frente.

El culmen es la cresta dorsal de la mandíbula superior. Comparado por el ornitólogo Elliott Coues con la línea de cresta de un techo, es la «línea media más alta a lo largo del pico» y va desde el punto donde la mandíbula superior emerge de las plumas de la frente hasta su punta. La longitud del pico a lo largo de los culmen es una de las mediciones regulares que se realizan durante el anillado de aves y es particularmente útil en estudios de alimentación. Hay varias mediciones estándar que se pueden hacer, desde la punta del pico hasta el punto en que comienza el emplumado en la frente, desde la punta hasta el borde anterior de las fosas nasales, desde la punta hasta la base del cráneo, o desde la punta hasta el cere (para rapaces y búhos), y los científicos de varias partes del mundo generalmente prefieren un método sobre otro. En todos los casos, se trata de mediciones de acordes (medidas en línea recta de punto a punto, ignorando cualquier curva en el culmen) tomadas con calibradores.

La forma o el color de los culmen también puede ayudar con la identificación de las aves en el campo. Por ejemplo, el culmen del pico cruzado de loro está fuertemente decurvado, mientras que el del pico cruzado rojo muy similar es más moderadamente curvado. El culmen de un colimbo común juvenil es todo oscuro, mientras que el del colimbo de pico amarillo juvenil con plumaje similar es pálido hacia la punta.

Gonyseditar

El gonys es la cresta ventral de la mandíbula inferior, creada por la unión de los dos ramios o placas laterales del hueso. El extremo proximal de esa unión, donde las dos placas se separan, se conoce como ángulo gonideal o expansión gonideal. En algunas especies de gaviotas, las placas se expanden ligeramente en ese punto, creando una protuberancia notable; el tamaño y la forma del ángulo gonideal pueden ser útiles para identificar entre especies similares. Los adultos de muchas especies de gaviotas grandes tienen una mancha gónidea rojiza o anaranjada cerca de la expansión gónidea. Este lugar desencadena el comportamiento de mendicidad en los polluelos de gaviota. El polluelo picotea en el pico de sus padres, lo que a su vez estimula a los padres a regurgitar la comida.

CommissureEdit

Dependiendo de su uso, la comisura puede referirse a la unión de las mandíbulas superior e inferior, o alternativamente, a la aposición de longitud completa de las mandíbulas cerradas, desde las esquinas de la boca hasta la punta del pico.

GapeEdit

Un joven brillante con un color amarillo brillante se abisman

En la anatomía de las aves, la boca es el interior de la boca abierta de un pájaro, y la boca de la brida es la región donde las dos mandíbulas que se unen en la base del pico. El ancho de la abertura puede ser un factor en la elección de los alimentos.

La boca de la brida de menores de este gorrión es el color amarillento de la región en la base del pico.

Las aberturas de las aves altriciales juveniles a menudo son de colores brillantes, a veces con manchas contrastantes u otros patrones, y se cree que son una indicación de su salud, condición física y capacidad competitiva. En base a esto, los padres deciden cómo distribuir la comida entre los polluelos del nido. Algunas especies, especialmente en las familias Viduidae y Estrildidae, tienen puntos brillantes en la boca conocidos como tubérculos o papilas. Estas manchas nodulares son visibles incluso con poca luz. Un estudio que examinó las aberturas de los polluelos de ocho especies de paseriformes encontró que las aberturas eran visibles en el espectro ultravioleta (visibles para las aves, pero no para los humanos). Sin embargo, los padres no pueden confiar únicamente en la coloración abierta, y otros factores que influyen en su decisión permanecen desconocidos.

El color rojo de la boca se ha demostrado en varios experimentos para inducir la alimentación. Un experimento en la manipulación del tamaño de la cría y el sistema inmunitario con polluelos de golondrina común mostró que la viveza de la boca estaba correlacionada positivamente con la inmunocompetencia mediada por células T, y que el tamaño de la cría más grande y la inyección con un antígeno llevaron a una boca menos vívida. Por el contrario, la abertura roja del cuco común (Cuculus canorus) no indujo alimentación adicional en los padres anfitriones. Algunos parásitos de cría, como el cuco halcón de Hodgson (C. fugax), tienen manchas de colores en el ala que imitan el color de la boca de las especies parasitadas.

Al nacer, las bridas abiertas del pollito son carnosas. A medida que se convierte en un polluelo, las bridas abiertas permanecen algo hinchadas y, por lo tanto, se pueden usar para reconocer que un ave en particular es joven. Para cuando llegue a la edad adulta, las bridas abiertas ya no serán visibles.

NaresEdit

Los halcones tienen un pequeño tubérculo dentro de cada nare.

La mayoría de las especies de aves tienen narinas externas (fosas nasales) ubicadas en algún lugar de su pico. Las narinas son dos orificios, circulares, ovalados o con forma de hendidura, que conducen a las cavidades nasales dentro del cráneo del ave y, por lo tanto, al resto del sistema respiratorio. En la mayoría de las especies de aves, las narinas se encuentran en el tercio basal de la mandíbula superior. Los kiwis son una excepción notable; sus narices se encuentran en la punta de sus picos. Un puñado de especies no tienen narinas externas. Los cormoranes y dardos tienen narinas externas primitivas como polluelos, pero se cierran poco después de que las aves abandonan el nido; los adultos de estas especies (y alcatraces y piqueros de todas las edades, que también carecen de orificios nasales externos) respiran a través de la boca. Por lo general, hay un tabique hecho de hueso o cartílago que separa las dos narinas, pero en algunas familias (incluidas las gaviotas, las grullas y los buitres del Nuevo Mundo), el tabique no existe. Aunque las narices están descubiertas en la mayoría de las especies, están cubiertas de plumas en algunos grupos de aves, incluidos urogallos y perdices, cuervos y algunos pájaros carpinteros. Las plumas sobre las fosas nasales de un perlero ayudan a calentar el aire que inhala, mientras que las que están sobre las narices de un pájaro carpintero ayudan a evitar que las partículas de madera obstruyan sus conductos nasales.

Las especies del orden de las aves Procellariformes tienen fosas nasales encerradas en tubos dobles que se encuentran encima o a lo largo de los lados de la mandíbula superior. Estas especies, que incluyen albatros, petreles, petreles buceadores, petreles de tormenta, fulmares y pardelas, son ampliamente conocidas como «tubenosis». Varias especies, incluidos los halcones, tienen un pequeño tubérculo óseo que se proyecta desde sus narices. La función de este tubérculo es desconocida. Algunos científicos sugieren que puede actuar como un deflector, ralentizando o difundiendo el flujo de aire en las narinas (y por lo tanto permitiendo que el ave continúe respirando sin dañar su sistema respiratorio) durante inmersiones de alta velocidad, pero esta teoría no ha sido probada experimentalmente. No todas las especies que vuelan a altas velocidades tienen estos tubérculos, mientras que algunas especies que vuelan a bajas velocidades sí.

OperculumEdit

La roca de la paloma del opérculo es una masa en la base del proyecto de ley.

Las narices de algunas aves están cubiertas por un opérculo (opércula plural), un colgajo membranoso, córneo o cartilaginoso. En las aves buceadoras, el opérculo mantiene el agua fuera de la cavidad nasal; cuando las aves se sumergen, la fuerza de impacto del agua cierra el opérculo. Algunas especies que se alimentan de flores tienen una opércula para ayudar a evitar que el polen obstruya sus conductos nasales, mientras que la opércula de las dos especies de Attagis ayuda a mantener el polvo fuera. Las narices de las bocas de rana lewny están cubiertas con una gran opércula en forma de cúpula, que ayuda a reducir la rápida evaporación del vapor de agua, y también puede ayudar a aumentar la condensación dentro de las propias fosas nasales, ambas funciones críticas, ya que los polluelos obtienen fluidos solo de la comida que sus padres les traen. Estas opérculos se encogen a medida que las aves envejecen, desapareciendo por completo en el momento en que alcanzan la edad adulta. En las palomas, el opérculo se ha convertido en una masa hinchada suave que se encuentra en la base del pico, por encima de las narinas; aunque a veces se le conoce como cere, esta es una estructura diferente. Los tapaculos son las únicas aves conocidas que tienen la capacidad de mover su opércula.

RosetedItar

Algunas especies, como el frailecillo, tienen una roseta carnosa, a veces llamada «roseta abierta», en las esquinas del pico. En el frailecillo, esto se cultiva como parte de su plumaje de exhibición.

CereEdit

Las aves de un puñado de familias, incluyendo rapaces, búhos, skuas, loros, pavos y pavos reales, tienen una estructura cerosa llamada cere (del latín cera, que significa «cera») o ceroma que cubre la base de su pico. Esta estructura típicamente contiene las narinas, excepto en los búhos, donde las narinas son distales a la cere. Aunque a veces está emplumada en loros, la cere es típicamente desnuda y a menudo de colores brillantes. En las aves rapaces, el cere es una señal sexual que indica la «calidad» de un ave; el color anaranjado de la cere de aguilucho cenizo, por ejemplo, se correlaciona con su masa corporal y condición física. El color cere de los búhos jóvenes de Eurasia tiene un componente ultravioleta (UV), con un pico UV que se correlaciona con la masa del ave. Un pollito con una masa corporal más baja tiene un pico UV a una longitud de onda más alta que un pollito con una masa corporal más alta. Los estudios han demostrado que los búhos padres alimentan preferentemente a los polluelos con ceres que muestran picos UV de mayor longitud de onda, es decir, pollitos de peso más ligero.

El color o apariencia de la cere se puede usar para distinguir entre machos y hembras en algunas especies. Por ejemplo, el pavón grande macho tiene una cere amarilla, de la que carecen la hembra (y los machos jóvenes). La cere del periquito común macho es de color azul real, mientras que la hembra es de color azul pálido, blanco o marrón.

NailEdit

La uña es la punta negra de este cisne pico.

Todas las aves de la familia Anatidae (patos, gansos y cisnes) tiene un clavo, un plato de duro caliente de tejido en la punta del pico. Esta estructura en forma de escudo, que a veces abarca todo el ancho del pico, a menudo se dobla en la punta para formar un gancho. Sirve para diferentes propósitos dependiendo de la fuente de alimento principal del ave. La mayoría de las especies usan sus uñas para excavar semillas del barro o la vegetación, mientras que los patos buceadores usan las suyas para extraer moluscos de las rocas. Hay evidencia de que el clavo puede ayudar a un pájaro a agarrar cosas; las especies que utilizan fuertes movimientos de agarre para asegurar su comida (como cuando atrapan y se aferran a una rana grande que se retuerce) tienen uñas muy anchas. Ciertos tipos de mecanorreceptores, células nerviosas que son sensibles a la presión, la vibración o el tacto, se encuentran debajo de la uña.

La forma o el color de la uña a veces se puede usar para ayudar a distinguir entre especies de aspecto similar o entre varias edades de aves acuáticas. Por ejemplo, el gran pícaro tiene una uña negra más ancha que el muy similar pícaro menor. Los «gansos grises» juveniles tienen uñas oscuras, mientras que la mayoría de los adultos tienen uñas pálidas. El clavo dio a la familia de las aves silvestres uno de sus antiguos nombres: «Unguirostres» proviene del latín ungus, que significa «clavo» y rostrum, que significa «pico».

Cerdas rictaledItar

Las cerdas rictal son plumas rígidas en forma de pelo que surgen alrededor de la base del pico. Son comunes entre las aves insectívoras, pero también se encuentran en algunas especies no insectívoras. Su función es incierta, aunque se han propuesto varias posibilidades. Pueden funcionar como una» red», ayudando en la captura de presas voladoras, aunque hasta la fecha, no ha habido evidencia empírica que apoye esta idea. Hay algunas pruebas experimentales que sugieren que pueden evitar que las partículas golpeen los ojos si, por ejemplo, un objeto de presa se pierde o se rompe al contacto. También pueden ayudar a proteger los ojos de las partículas que se encuentran en vuelo o del contacto casual de la vegetación. También hay evidencia de que las cerdas rictales de algunas especies pueden funcionar táctilmente, de una manera similar a la de los bigotes de mamíferos (vibrisas). Los estudios han demostrado que los corpúsculos Herbst, mecanorreceptores sensibles a la presión y la vibración, se encuentran en asociación con cerdas rictales. Pueden ayudar con la detección de presas, con la navegación en cavidades anidadas oscuras, con la recopilación de información durante el vuelo o con el manejo de presas.