Snavel
hoewel snavels van soort tot soort aanzienlijk verschillen in grootte en vorm, hebben hun onderliggende structuren een vergelijkbaar patroon. Alle snavels zijn samengesteld uit twee kaken, algemeen bekend als de bovenkaak (of bovenkaak) en onderkaak (of onderkaak). De bovenste, en in sommige gevallen de onderste, mandibels worden intern versterkt door een complex driedimensionaal netwerk van benige spicules (of trabeculae) zittend in zacht bindweefsel en omgeven door de harde buitenste lagen van de snavel. Het vogelkaakapparaat bestaat uit twee eenheden: een vier-bar-koppelingsmechanisme en een vijf-bar-koppelingsmechanisme.
MandiblesEdit
de bovenkaak wordt ondersteund door een driehoekig bot dat het intermaxillaire wordt genoemd. De bovenste punt van dit bot is ingebed in het voorhoofd, terwijl de twee onderste punten hechten aan de zijkanten van de schedel. Aan de basis van de bovenkaak is een dunne laag van neusbeenderen bevestigd aan de schedel bij de nasofrontale scharnier, die mobiliteit geeft aan de bovenkaak, waardoor deze naar boven en naar beneden kan bewegen.
de basis van de bovenkaak, of het dak, gezien vanaf de mond, is de gehemelte, waarvan de structuur sterk verschilt in de loopvogels. Hier is de vomer groot en verbindt met premaxillae en maxillopalatine botten in een toestand genoemd als een “paleognathous gehemelte”. Alle andere levende vogels hebben een smalle gevorkte vomer die geen verbinding maakt met andere botten en wordt dan aangeduid als neognathous. De vorm van deze botten varieert tussen de vogelfamilies.
de onderkaak wordt ondersteund door een bot dat bekend staat als het onderkaakbeen—een samengesteld bot dat bestaat uit twee verschillende verbeend stukken. Deze verbeend platen (of rami), die U-vormig of V-vormig kunnen zijn, sluiten distaal (de exacte locatie van het gewricht hangt af van de soort) maar zijn proximaal gescheiden, hechten aan weerszijden van het hoofd aan het quadrate bot. De kaakspieren, waarmee de vogel zijn snavel kan sluiten, hechten zich aan het proximale uiteinde van de onderkaak en aan de schedel van de vogel. De spieren die de onderkaak onderdrukken zijn meestal zwak, behalve bij een paar vogels zoals de spreeuwen en de uitgestorven Huia, die goed ontwikkelde digastrische spieren hebben die helpen bij het foerageren door nieuwsgierige of gapende acties. Bij de meeste vogels zijn deze spieren relatief klein in vergelijking met de kaakspieren van zoogdieren van dezelfde grootte.het buitenoppervlak van de snavel bestaat uit een dunne hoornschede van keratine, genaamd de rhamphotheca, die kan worden onderverdeeld in de rhinotheca van de bovenkaak en de gnathotheca van de onderkaak. Deze bekleding ontstaat uit de Malpighian laag van de epidermis van de vogel, groeien uit platen aan de basis van elke onderkaak. Er is een vasculaire laag tussen de rhamphotheca en de diepere lagen van de dermis, die direct aan het periosteum van de botten van de snavel is bevestigd. De rhamphotheca groeit continu bij de meeste vogels, en bij sommige soorten varieert de kleur per seizoen. In sommige alciden, zoals de papegaaiduikers, worden Delen van de rhamphotheca elk jaar na het broedseizoen afgeworpen, terwijl sommige pelikanen een deel van de snavel afwerpen, een “snavelhoorn” genaamd, dat zich ontwikkelt in het broedseizoen.
hoewel de meeste vogels één naadloze rhamphotheca hebben, hebben soorten in enkele families, waaronder de albatrossen en de emoe, samengestelde rhamphotheca ‘ s die bestaan uit verschillende stukken gescheiden en gedefinieerd door zachtere keratineachtige groeven. Studies hebben aangetoond dat dit de primitieve voorouderlijke staat van de rhamphotheca was, en dat de moderne eenvoudige rhamphotheca het gevolg was van het geleidelijke verlies van de definiërende groeven door evolutie.
TomiaEdit
De tomia (enkelvoud tomium) zijn de snijkanten van de twee mandibels. Bij de meeste vogels variëren deze van afgerond tot licht scherp, maar sommige soorten hebben structurele wijzigingen ontwikkeld die hen in staat stellen om beter met hun typische voedselbronnen om te gaan. Zaadetende (zaadetende) vogels hebben bijvoorbeeld ribbels in hun tomia, die de vogel helpen om door de buitenste romp van een zaadje te snijden. De meeste Valken hebben een scherpe uitsteeksel langs de bovenkaak, met een overeenkomstige inkeping op de onderkaak. Ze gebruiken deze” tand ” om de wervels van hun prooi dodelijk af te snijden of om insecten uit elkaar te scheuren. Sommige vliegers, vooral die die op insecten of hagedissen jagen, hebben ook een of meer van deze scherpe uitsteeksels, net als de garnalen. Sommige visetende soorten, zoals de zaagbekken, hebben zaagtanden langs hun tomia, die hen helpen om hun glibberige, kronkelende prooi vast te houden.vogels in ongeveer 30 families hebben tomia over hun gehele lengte bekleed met nauwe trossen van zeer korte borstelharen. De meeste van deze soorten zijn ofwel insectivoren (de voorkeur aan hardschelp prooien) of slakkeneters, en de borstelachtige uitsteeksels kunnen helpen om de wrijvingscoëfficiënt tussen de mandibels te verhogen, waardoor de vogel beter in staat is om harde prooien vast te houden. Vertandingen op kolibriesnavels, gevonden in 23% van alle kolibrie-geslachten, kunnen een soortgelijke functie uitvoeren, waardoor de vogels effectief insectenprooien kunnen vasthouden. Ze kunnen ook kortere kolibries toestaan om te functioneren als nectar dieven, omdat ze effectiever kunnen vasthouden en snijden door lange of wasachtige bloemkroon. In sommige gevallen kan de kleur van de tomia van een vogel helpen om onderscheid te maken tussen soortgelijke soorten. De sneeuwgans, bijvoorbeeld, heeft een rood-roze snavel met zwarte tomia, terwijl de hele snavel van de soortgelijke Ross ‘ gans roze-rood is, zonder donkere tomia.
CulmenEdit
De culmen is de rugrand van de bovenkaak. Vergeleken door ornitholoog Elliott Coues om de nok lijn van een dak, het is de “hoogste middelste lengte lijn van de snavel” en loopt van het punt waar de bovenste onderkaak komt uit de veren van het voorhoofd tot zijn punt. De lengte van de snavel langs de culmen is een van de regelmatige metingen tijdens het vogelbinden (beltonen) en is vooral nuttig in voederstudies. Er zijn verschillende standaard metingen die kunnen worden gedaan—van de snavel tot het punt waar de bevedering begint op het voorhoofd, van de tip tot de voorste rand van de neusgaten, van de tip tot de basis van de schedel, of van de tip tot de cere (voor roofvogels en uilen)—en wetenschappers uit verschillende delen van de wereld over het algemeen de voorkeur aan een methode boven een andere. In alle gevallen zijn dit akkoordmetingen (gemeten in een rechte lijn van punt tot punt, waarbij elke kromme in de culmen wordt genegeerd) genomen met remklauwen.
de vorm of kleur van de culmen kan ook helpen bij de identificatie van vogels in het veld. Bijvoorbeeld, de culmen van de papegaai kruisbek is sterk decurved, terwijl die van de zeer vergelijkbare rode kruisbek is meer matig gebogen. De culmen van een juveniele bonte loon zijn allemaal donker, terwijl die van de zeer vergelijkbare gevederde juveniele bonte loon naar de top bleek is.
GonysEdit
De gonys is de ventrale rand van de onderkaak, die ontstaat door de kruising van de twee rami ‘ s van het bot. Het proximale uiteinde van die verbinding—waar de twee platen scheiden—staat bekend als de gonydeale hoek of gonydeale expansie. Bij sommige meeuwensoorten zetten de platen op dat punt iets uit, waardoor een merkbare bobbel ontstaat; de grootte en vorm van de hoek van de gonydeale kan nuttig zijn bij het identificeren van andere soortgelijke soorten. Volwassen exemplaren van veel soorten grote meeuwen hebben een roodachtige of oranjeachtige gonydeale vlek in de buurt van de gonydeale expansie. Deze plek veroorzaakt bedelgedrag bij meeuwenkuikens. Het kuiken pikt op de plek op de snavel van zijn ouder, wat op zijn beurt de ouder stimuleert om voedsel op te braken.
Commissuurdit
afhankelijk van het gebruik kan commissuur verwijzen naar de kruising van de bovenste en onderste mandibels, of afwisselend naar de volledige lengte appositie van de gesloten mandibels, van de mondhoeken tot de punt van de snavel.
GapeEdit
In vogelanatomie is de gape het binnenste van de open mond van een vogel, en de gape flens is het gebied waar de twee mandibels samenkomen aan de voet van de snavel. De breedte van de gape kan een factor zijn bij de keuze van voedsel.
Gapes van juveniele altriciale vogels zijn vaak felgekleurd, soms met contrasterende vlekken of andere patronen, en deze worden verondersteld een indicatie te zijn van hun gezondheid, geschiktheid en competitief vermogen. Op basis hiervan beslissen de ouders hoe ze voedsel verdelen onder de kuikens in het nest. Sommige soorten, vooral in de families Viduidae en Estrildidae, hebben lichte vlekken op de gape bekend als gape tubercles of gape papillen. Deze nodulaire vlekken zijn opvallend, zelfs bij weinig licht. Uit een onderzoek naar de nestling gapes van acht zangvogels bleek dat de gapes opvallend waren in het ultraviolette spectrum (zichtbaar voor vogels, maar niet voor mensen). Ouders kunnen echter niet alleen vertrouwen op de gapekleur, en andere factoren die hun beslissing beïnvloeden blijven onbekend.
rode gape kleur is aangetoond in verschillende experimenten om voeding te induceren. Een experiment in het manipuleren van broedgrootte en immuunsysteem met boerenzwaluw nestlings toonde de levendigheid van de gape positief gecorreleerd met T-cel–bemiddelde immunocompetentie, en dat grotere broedgrootte en injectie met een antigeen leidde tot een minder levendige gape. Omgekeerd leidde de rode gape van de koekoek (Cuculus canorus) niet tot extra voeding bij gastouders. Sommige broedparasieten, zoals de Hodgson ‘ s hawk-cuckoo (C. fugax), hebben gekleurde vlekken op de vleugel die de gapekleur van de parasitaire soort nabootsen.
bij de geboorte zijn de flenzen van het kuiken vlezig. Als het groeit in een jonge, de gapen flenzen blijven enigszins gezwollen en kan dus worden gebruikt om te herkennen dat een bepaalde vogel is jong. Tegen de tijd dat hij volwassen is, zullen de gape flenzen niet meer zichtbaar zijn.
NaresEdit
De meeste vogelsoorten hebben uitwendige neusgaten (neusgaten) die zich ergens op hun snavel bevinden. De nares zijn twee gaten—rond, ovaal of spleet-zoals in vorm—die leiden tot de neusholtes in de schedel van de vogel, en dus naar de rest van het ademhalingssysteem. Bij de meeste vogelsoorten bevinden de nares zich in het basale derde deel van de bovenkaak. Kiwi ‘ s zijn een opmerkelijke uitzondering; hun nares bevinden zich op het puntje van hun biljetten. Een handvol soorten heeft geen uitwendige nares. Aalscholvers en darters hebben primitieve uitwendige nares als nestjongen, maar deze sluiten kort nadat de vogels uitvliegen; volwassen exemplaren van deze soorten (en Jan-van-genten en borsten van alle leeftijden, die ook geen uitwendige neusgaten hebben) ademen door hun mond. Er is meestal een septum gemaakt van bot of kraakbeen dat de twee nares scheidt, maar in sommige families (waaronder meeuwen, kraanvogels en nieuwe wereld gieren), ontbreekt het septum. Hoewel de nares in de meeste soorten blootgelegd zijn, zijn ze bedekt met veren in een paar groepen vogels, waaronder korhoenders en ptarmigans, kraaien en sommige spechten. De veren boven de neusgaten van een withoen helpen om de lucht die het inademt te verwarmen, terwijl die boven de neusgaten van een specht helpen om te voorkomen dat houtdeeltjes de neusholtes verstoppen.
soorten in de Vogelorde Procellariformes hebben neusgaten ingesloten in dubbele buizen die bovenop of langs de zijkanten van de bovenkaak zitten. Deze soorten, waaronder de albatrossen, Stormvogels, duikende Stormvogels, Noordse stormvogels en pijlstormvogels, staan algemeen bekend als “tubenoses”. Een aantal soorten, waaronder de Valken, hebben een kleine knobbelige tubercule die uit hun nares projecteert. De functie van deze tubercule is onbekend. Sommige wetenschappers suggereren dat het kan fungeren als een schot, vertragen of verspreiden luchtstroom in de nares (en dus waardoor de vogel om te blijven ademen zonder beschadiging van de luchtwegen) tijdens high-speed duiken, maar deze theorie is niet experimenteel bewezen. Niet alle soorten die met hoge snelheden vliegen hebben zulke tuberculoses, terwijl sommige soorten die met lage snelheden vliegen dat wel hebben.
OperculumEdit
De nares van sommige vogels zijn bedekt met een operculum (meervoud opercula), een vliezige, hoornachtige of kraakbeenachtige flap. Bij duikende vogels houdt het operculum water uit de neusholte; wanneer de vogels duiken, sluit de slagkracht van het water het operculum. Sommige soorten die zich voeden met bloemen hebben opercula om te voorkomen dat stuifmeel hun neusholten verstopt, terwijl de opercula van de twee soorten Attagis seedsnip helpen om stof buiten te houden. De nares van nestling tawny frogmouths zijn bedekt met grote koepelvormige opercula, die helpen om de snelle verdamping van waterdamp te verminderen, en kan ook helpen om condensatie in de neusgaten zelf te verhogen-beide kritieke functies, omdat de nestlings krijgen vloeistoffen alleen uit het voedsel hun ouders brengen hen. Deze opercula krimpen naarmate de vogels ouder worden en verdwijnen volledig tegen de tijd dat ze volwassen worden. Bij duiven is het operculum geëvolueerd tot een zachte gezwollen massa die aan de basis van de snavel zit, boven de nares; hoewel het soms de cere wordt genoemd, is dit een andere structuur. Tapaculo ‘ s zijn de enige vogels waarvan bekend is dat ze hun opercula kunnen verplaatsen.
RosetteEdit
sommige soorten, zoals de papegaaiduiker, hebben een vlezige rozet, soms een “gape rozet” genoemd, op de hoeken van de snavel. In de papegaaiduiker wordt dit gekweekt als onderdeel van het tentoongestelde verenkleed.
CereEdit
vogels uit een handvol families – waaronder roofvogels, uilen, jagers, papegaaien, kalkoenen en curassows—hebben een wasachtige structuur genaamd een cere (van het Latijnse Cera, wat “was” betekent) of ceroma die de basis van hun snavel bedekt. Deze structuur bevat meestal de nares, behalve in de uilen, waar de nares distaal zijn van de cere. Hoewel hij soms gevederd is bij papegaaien, is de cere meestal kaal en vaak felgekleurd. Bij roofvogels is de cere een seksueel signaal dat de “kwaliteit” van een vogel aangeeft; de orangeheid van de cere van een grauwe kiekendief van een Montagu bijvoorbeeld correleert met zijn lichaamsmassa en fysieke conditie. De cere kleur van jonge scops-uilen heeft een ultraviolet (UV) component, met een UV piek die correleert met de massa van de vogel. Een kuiken met een lagere lichaamsmassa heeft een UV-piek op een hogere golflengte dan een kuiken met een hogere lichaamsmassa. Studies hebben aangetoond dat ouderuilen bij voorkeur kuikens voeden met ceres die een hogere golflengte UV-pieken vertonen, dat wil zeggen lichtere kuikens.
De kleur of het uiterlijk van de cere kan worden gebruikt om bij sommige soorten onderscheid te maken tussen mannetjes en vrouwtjes. Bijvoorbeeld, de mannelijke grote curassow heeft een gele cere, die het vrouwtje (en jonge mannetjes) missen. De cere van de mannelijke grasparkiet is koningsblauw, terwijl die van het vrouwtje erg lichtblauw, wit of bruin is.
NailEdit
Alle Vogels van de familie Anatidae (eenden, ganzen en zwanen) hebben een spijker, een plaat van hard hoornweefsel aan de punt van de snavel. Deze schildvormige structuur, die soms de hele breedte van de snavel overspant, wordt vaak aan de punt gebogen om een haak te vormen. Het dient verschillende doeleinden, afhankelijk van de primaire voedselbron van de vogel. De meeste soorten gebruiken hun nagels om zaden uit modder of vegetatie te graven, terwijl duikeenden die van hen gebruiken om weekdieren uit rotsen te wrikken. Er is bewijs dat de spijker een vogel kan helpen om dingen te begrijpen; soorten die sterke grijpbewegingen gebruiken om hun voedsel te beveiligen (zoals bij het vangen en vasthouden aan een grote kronkelende kikker) hebben zeer brede nagels. Bepaalde soorten mechanoreceptoren, zenuwcellen die gevoelig zijn voor druk, trillingen of aanraking, bevinden zich onder de nagel.
de vorm of kleur van de nagel kan soms worden gebruikt om een onderscheid te maken tussen op elkaar lijkende soorten of tussen verschillende leeftijden van watervogels. Bijvoorbeeld, de grotere scaup heeft een bredere zwarte nagel dan de zeer vergelijkbare kleine scaup. Jonge “grijze ganzen” hebben donkere nagels, terwijl de meeste volwassenen bleke nagels hebben. De nagel gaf de wilde vogels een van zijn vroegere namen: “Unguirostres” komt van het Latijnse ungus, wat “spijker” betekent en rostrum, wat “snavel”betekent.
Ricale borstelsdit
Ricale borstels zijn stijve haarachtige veren die rond de basis van de snavel ontstaan. Ze komen veel voor bij insectenetende vogels, maar ook bij niet-insectenetende soorten. Hun functie is onzeker, hoewel verschillende mogelijkheden zijn voorgesteld. Ze kunnen functioneren als een” net ” en helpen bij het vangen van vliegende prooien, hoewel er tot op heden geen empirisch bewijs is om dit idee te ondersteunen. Er is wat experimenteel bewijsmateriaal om te suggereren dat zij deeltjes kunnen verhinderen de ogen te slaan als, bijvoorbeeld, een prooidiericht wordt gemist of bij contact uit elkaar wordt gebroken. Ze kunnen ook helpen om de ogen te beschermen tegen deeltjes die tijdens de vlucht worden aangetroffen, of tegen toevallige contact van vegetatie. Er is ook bewijs dat de ricale borstels van sommige soorten tactiel kunnen functioneren, op een manier die vergelijkbaar is met die van zoogdieren snorharen (vibrissae). Studies hebben aangetoond dat Herbst-bloedlichaampjes, mechanoreceptoren die gevoelig zijn voor druk en trillingen, worden gevonden in combinatie met ricale borstelharen. Ze kunnen helpen bij het opsporen van prooien, bij navigatie in verduisterde nestholtes, bij het verzamelen van informatie tijdens de vlucht of bij het hanteren van prooien.