reciproque and Mutualism

reciproque altruïsme kan dure samenwerking tussen niet-relatives verklaren. Naast de hierboven genoemde chimpanseevoorbeelden is wederkerigheid in grooming en agonistische ondersteuning wijdverbreid bij niet-menselijke primaten (Schino, 2007) en uitwisseling van grooming en agonistische ondersteuning vindt plaats bij sommige andere soorten, hoewel schijnbare uitwisseling heftig kan voortvloeien uit correlaties van dit gedrag met een derde variabele, zoals dominantie rang (Schino, 2007; Hemelrijk, 1990). Uitwisseling van verzorging is genoemd wederkerige altruïsme, maar of het verzorgen van iemand is kostbaar is discutabel. De energetische kosten zijn minimaal, en groomers kunnen profiteren van de stress-vermindering effecten van het fysieke contact en tactiele stimulatie (Dunbar, 2010b). Er bestaan opportuniteitskosten—het verzorgen van de verzorging door één individu voorkomt het gelijktijdig verzorgen van anderen, en het verzorgen van de verzorging is onverenigbaar met foerageren—maar deze kosten zijn waarschijnlijk gering en de daarmee gepaard gaande gezondheidsvoordelen en de voordelen van een effectieve partnerkeuze kunnen opwegen tegen deze voordelen. Het verstrekken van agonistische steun aan een nonrelative brengt energetische kosten en enig risico van verwonding met zich mee, die coalitievorming een waarschijnlijker kandidaat voor wederkerig altruïsme maakt. Revolutionaire coalities, waarin coalitiepartners ondergeschikt zijn aan hun tegenstanders (Chapais, 1992, 2001), kunnen soms in aanmerking komen. Veel coalities zijn echter conservatief (beide of alle partners overtreffen hun tegenstander) of overbruggen (een partner overtreft de tegenstander, maar de tweede is ondergeschikt); hierin hebben coalitiepartners een hoge kans om te winnen en een laag risico op blessures, en ze zullen er baat bij hebben door hun dominantie over tegenstanders te versterken of hun rang met hen om te keren (Chapais, 1992, 2001). Dergelijke coalities-waaronder de meeste tussen vrouwen in cercopithecines waarin vrouwelijke dominantie rangen zijn maternaal ” geërfd “—zijn daden van mutualisme (of zijn” wederzijds voordelig, ” een term die binnen-soorten samenwerking onderscheidt van tussen-soorten mutualisme; West et al., 2007): beide of alle deelnemers bereiken onmiddellijke netto fitness winsten (Chapais, 1992, 2001). Ook kunnen verschillen in vechtvaardigheid de wisselvalligheid van coalities beperken en sommige deelnemers in staat stellen onevenredig te profiteren, zoals Noë (1990) documenteerde voor allianties tussen ongerelateerde gele baviaan mannetjes; dit voldoet niet aan de criteria voor wederzijds altruïsme, hoewel een dergelijke variatie in partnerkwaliteit leidt tot concurrentie om bondgenoten (Noë, 1990, 1992).

bij sommige primaten die multimale groepen vormen, werken mannetjes samen in intergroep agressie. Verwantschap beïnvloedt dergelijke samenwerking in chimpansees, waarbij broers van moederszijde gezamenlijk deelnemen aan patrouilles van territoriumgrenzen vaker dan toevallig verwacht (Langergraber et al., 2007), maar blijkbaar niet in zwarte brulapen (van Belle et al., 2014). Van Belle et al. (2014) voorgesteld in plaats daarvan dat mannelijke zwarte howlers krijgen wederzijdse voordelen door een dergelijke verdediging. Mannetjes kunnen ook wederzijdse voordelen in getufte Kapucijnen (Scarry, 2013) en in chimpansees (Williams et al., 2004; Mitani et al., 2010), gezien het feit dat coöperatieve territoriale defensie de toegang tot voedsel beschikbaar voor hun gemeenschappen kan behouden en potentieel kan leiden tot gebiedsuitbreiding en dus de hoeveelheid voedsel beschikbaar kan verhogen. Door dodelijke coalitieaanvallen uit te voeren op leden van naburige gemeenschappen, kunnen ze ook de kracht van rivaliserende groepen verminderen (Wrangham, 1999; Wilson And Wrangham, 2003). Territoriale verdediging kan collectieve actieproblemen opleveren, vooral als de voordelen ongelijk verdeeld zijn. Bewijs van collectieve actie problemen bestaat (bijv., witgezicht Kapucijnen: Crofoot and Gilby, 2012), en of en hoe ze worden opgelost kan afhangen van meerdere factoren, waaronder het aantal potentiële verdedigers en de locatie van tussen-Groep interacties (Crofoot et al., 2008; Wilson et al., 2001, 2012).

chimpansees jagen op een verscheidenheid aan gewervelde prooien en jagen meestal op rode colobusapen waar de twee soorten sympatrisch zijn (zie hoofdstuk Door Sussman en Hart). Er bestaat onenigheid over de vraag of groepsjachten van apen door chimpansees en overdracht van vlees na succesvolle jacht kwalificeren als samenwerking. Boesch en Boesch (1989; cf. Boesch en Boesch-Achermann, 2000; Boesch, 2002) rapporteerden dat veel jacht op rode colobus in Taï samenwerking inhield—dat wil zeggen, individuen namen verschillende, complementaire rollen aan tijdens achtervolgingen en daardoor verhoogde de kans om prooi te vangen. Soortgelijke samenwerking is niet gemeld van Gombe (Boesch, 1994, 2002) of Mahale (Uehara et al., 1992), en hoe vaak het gebeurt op Ngogo is onzeker vanwege beperkingen op de zichtbaarheid (Watts en Mitani, 2002), maar het voorkomen ervan in chimpansees is niet verrassend gezien het feit dat leeuwen in sommige populaties gezamenlijk jagen (Stander, 1992). Boesch (1994) stelde dat de mannetjes van Taï hun medewerking behouden door vlees te onthouden van anderen die aanwezig zijn bij de jacht, maar niet deelnemen. Op basis van zijn schattingen van de energie-uitgaven tijdens de jacht en de consumptie van vlees per hoofd van de bevolking, concludeerde hij dat discriminatie van niet-deelnemers groepsjacht energetisch winstgevend maakte, met een maximale netto-energiewinst voor groepen van drie tot vijf jagers; dit voldoet aan een ecologisch gedefinieerd criterium voor coöperatieve jacht (Creel en Creel, 1995). Daarentegen was de geschatte netto energie-inname hoger voor Solitaire jacht dan voor groepsjacht op Gombe (Boesch, 1994). Bij de jacht op rode colobus in Ngogo nam de kans op het vangen van ten minste één aap, het gemiddelde aantal gevangen prooien per jacht, de gemiddelde totale vleesbeschikbaarheid per jacht en het aantal mannetjes dat wat vlees per jacht ontving aanzienlijk toe met het aantal aanwezige mannelijke jagers (Watts and Mitani, 2002). De beschikbaarheid van vlees per hoofd van de bevolking is echter niet significant toegenomen, hetgeen betekent dat de jacht daar wellicht niet voldoet aan het milieucriteria voor samenwerking. Op basis van gegevens van Gombe, Gilby (2006) betwistte de bewering dat het delen van vlees is een vorm van samenwerking en betoogde in plaats daarvan dat vlees bezitters anderen toestaan om aandelen te hebben in reactie op intimidatie die hun energie-inname vermindert. Echter, vlees is waarschijnlijk vooral belangrijk als een bron van aminozuren, vitaminen, en andere macro – en micronutriënten ongewoon in plantaardig voedsel, niet van calorieën (Tennie et al., 2008). Bovendien is er aanzienlijk bewijs dat mannen vlees delen gebruiken om sociale banden te ontwikkelen en te onderhouden en andere vormen van samenwerking te vergemakkelijken (Nishida et al., 1992; Nishida en Hosaka, 1996; Mitani en Watts, 2002), en vlees overdrachten bij Ngogo zijn vaak actieve en vrijwillige, niet passieve reacties op intimidatie (Watts en Mitani, ongepubliceerde gegevens).