Genotype-fenotype onderscheid
volgens Lewontin is de theoretische taak voor populatiegenetica een proces in twee ruimten: een “genotypische ruimte” en een “fenotypische ruimte”. De uitdaging van een complete theorie van populatiegenetica is om een reeks wetten te leveren die een populatie van genotypen (G1) voorspelbaar in kaart brengen naar een fenotype ruimte (P1), waar selectie plaatsvindt, en een andere reeks wetten die de resulterende populatie (P2) terug in kaart brengen naar genotype ruimte (G2) waar Mendeliaanse genetica de volgende generatie genotypen kan voorspellen, waardoor de cyclus wordt voltooid. Zelfs als niet-Mendeliaanse aspecten van moleculaire genetica worden genegeerd, is dit een gigantische taak. Het visualiseren van de transformatie schematisch:
G 1 → T 1 P 1 → g 2 P 2 → T 3 G 2 → T 4 G 1 ‘ → ⋯ {\displaystyle G_{1}\;{\stackrel {T_{1}}{\rightarrow }}\;P_{1}\;{\stackrel {T_{2}}{\rightarrow }}\;P_{2}\;{\stackrel {T_{3}}{\rightarrow }}\;G_{2}\;{\stackrel {T_{4}}{\rightarrow }}\;G_{1}’\;\rightarrow \cdots }
(naar Lewontin 1974, blz. 12). T1 vertegenwoordigt de genetische en epigenetische wetten, de aspecten van functionele biologie, of ontwikkeling, die een genotype in fenotype transformeren. Dit is de “genotype-fenotype map”. T2 is de transformatie als gevolg van natuurlijke selectie, T3 zijn epigenetische relaties die genotypen voorspellen op basis van de geselecteerde fenotypen en tenslotte T4 de regels van Mendeliaanse genetica.
in de praktijk zijn er twee lichamen van de evolutietheorie die parallel bestaan, traditionele populatiegenetica die in de genotype-ruimte werken en de biometrische theorie die wordt gebruikt in de planten-en dierveredeling, die in de fenotype-ruimte werken. Het ontbrekende deel is de mapping tussen het genotype en fenotype ruimte. Dit leidt tot een “sluwheid van de hand” (zoals Lewontin het uitdrukt) waarbij variabelen in de vergelijkingen van een domein, worden beschouwd als parameters of constanten, waar, in een volledige behandeling zouden ze zelf worden getransformeerd door het evolutionaire proces en zijn functies van de toestandsvariabelen in het andere domein. De “goochelarij” is ervan uitgaande dat de mapping bekend is. Doen alsof het wordt begrepen is voldoende om veel gevallen van belang te analyseren. Bijvoorbeeld, als het fenotype bijna één-op-één met genotype (sikkelcelziekte) is of de tijdschaal voldoende kort is, kunnen de “constanten” als zodanig worden behandeld; er zijn echter ook veel situaties waarin die veronderstelling niet klopt.