tap av varme ved utnyttelse av latent varme fordamping av vann er en viktig komponent i spekteret av fysiologiske strategier tilgjengelig for arter som styrer deres kroppstemperatur i møte med variable termiske belastninger. De beste metodene som er kjent for å øke fordampende varmetap er panting, svette og spyttspredning. Denne anmeldelsen vil fokusere på panting som en termolytisk strategi. Mye av forskningen på panting skjedde før 1975, med en gjenoppliving av interesse etter 1995 som fulgte tekniske fremskritt innen både telemetri og datainnsamling og analyse.funksjonen til luftveiene blir ofte sett på som hovedsakelig relatert til gassutveksling, og andre funksjoner som syrebasekontroll, fonasjon og termoregulering blir ofte oversett. Utviklingen og suksessen til endotermi tillot kontroll av kroppstemperatur i kalde miljøer for å være uavhengig av det eksterne termiske miljøet, men krevde utvikling av passende varmetapsstrategier i varme miljøer. Fordi luftgassutveksling krever fukting av inspirert luft, vil en økning i luftventilasjon også øke fordampningen i luftveiene så lenge luftavfukting og kjøling ikke forekommer (35). Dermed fordamping varmetap ved panting ville være en relativt enkel funksjon for å imøtekomme. Når det gjelder fordampende varmetap av jordbaserte endotermer, er det mulig at enten panting eller spyttspredning fra et evolusjonært synspunkt kan ha vært de første varmetapsmekanismene som oppsto som utnyttet latent varme av fordampning av vann for å øke varmetapet. Imidlertid vil alveolær utveksling av oksygen og karbondioksid også måtte kontrolleres for å bevare kravene til gassutveksling og ph-homeostase. Ideelt sett bør økningen i ventilasjonen derfor begrenses til det døde rom hvor fuktighet finner sted og bør ikke kompromittere alveolær gassutveksling, et krav som kan oppnås ved en økning i respiratorisk frekvens med en forholdsmessig reduksjon i tidevannsvolum (15), som faktisk blir en definisjon av panting (Fig. 1). Hvis man vurderer i hvilken grad panting brukes som en fordampende varmetapsmekanisme i dyreriket, er det funnet å forekomme hos noen reptiler, hos fugler og hos mange pattedyrarter. Det er vanskelig å bestemme fra visuell måling av respiratorisk frekvens alene at panting, som definert, virkelig eksisterer. Bare den teknisk vanskelige tilnærmingen som brukes I Fig. 1 hvorved åndedrettsventilasjon er delt inn i alveolære og døde romkomponenter eller direkte måling av respiratorisk vanntap, vil virkelig tilfredsstille konklusjonen om at panting er en fordampende varmetapsmekanisme. Imidlertid vil nøye visuell observasjon av endringene i respirasjonsdybden ofte diskriminere mellom økninger forbundet med panting, trening eller hypermetabolisme av hypertermi.

de mest bemerkelsesverdige nonpanting arter i pattedyr terrestriske arter (sjøpattedyr for åpenbare grunner knyttet til fysikk varmeoverføring i vann trenger ingen slik mekanisme) er elefanter og mennesker. Elefanten har ingen identifiserte fordampende varmetapsmekanismer som kan aktiveres som en del av termisk homeostase; elefanten lagrer bare varme om dagen og sprer den om natten (16). Primater, andre enn mennesker, demonstrerer panting i begrenset grad (17). Hos mennesker faller ingen respiratorisk respons på varmeeksponering innenfor definisjonen av panting.når en sammenligning er gjort av den relative effekten av de to hovedmodusene for fordampende varmetap, dvs. panting og svette, blir det ofte konkludert med at selv om bevegelsen av luft over de fuktige overflatene av turbinatbenene i nesehulen bidrar til fordampning av vann på en måte som ikke er generelt tilgjengelig for hudoverflaten av svettearter, er varmetapet av panting begrenset av økningen i varmeproduksjon av respirasjonsmusklene. Energikostnaden ved panting, målt som endringen i totalt oksygenforbruk mellom termoneutrale og termolytiske soner, er imidlertid funnet å være null (12, 14), virkelig en effektivitet på 100%! Løsningen på dette paradokset ble avslørt Av Hales (11), som sammenlignet fordelingen av hjerteutgang før og under varmeeksponering og viste at en økning i blodstrømmen til respiratoriske muskler under panting ble kompensert av en reduksjon i strømmen til noen av de ikke-respiratoriske musklene, noe som førte til konklusjonen at hvis blodstrøm og oksygenforbruk samsvarer, kan metabolismen av respiratorisk muskel faktisk bli forhøyet under panting, men at andre muskler ville være like deprimert. En ekstra funksjon som bidrar til den høye energiske effektiviteten av panting er at maksimal pantingfrekvens oppstår ved resonansfrekvensen i luftveiene (5). Fordi maksimal pantingfrekvens derfor vil være omvendt relatert til kroppsstørrelse, kan dette forklare observasjonen at i en rekke storfe av forskjellig voksen kroppsstørrelse som bruker både panting og svette, bruker de større artene svette mer enn panting som en strategi for å øke fordampende varmetap (33). Man kan derfor spekulere i at hvis panting representerer en primitiv form for fordampende varmetap av de tidlige pattedyrene, som var små, nødvendiggjorde den etterfølgende utviklingen av større arter utviklingen av en supplerende form for fordampende varmetap, nemlig svette. Fordampende varmetap av kenguruen er unikt ved at alle tre strategier for å øke fordampningen brukes: spyttspredning og panting i ro og svette under trening (7).

TERMOLYSE og GASSUTVEKSLING

vann-og varmetapet i respirasjonen er avhengig av både omgivelsesfuktighet og minuttventilasjon. Under kalde forhold er både konvektivt og fordampende respiratorisk varmetap i stor grad ukontrollert og må kanskje motvirkes av en økning av både metabolisme og åndedrettsventilasjon av hensyn til termisk homeostase. Dermed står høytliggende fjellklatrere i et hypoksisk miljø med økt respiratorisk ventilasjon og innånding av lav luftfuktighet overfor de to truslene om betydelig vann-og varmetap, noe som kan bidra til risikoen for både dehydrering og hypotermi. En reduksjon i minuttventilasjon ved eksponering for kalde temperaturer vil imidlertid føre til hyperkapni og økt oksygenutvinning fra inspirert luft (37). En detaljert studie av effekten av kald eksponering på respirasjon av storfe viste en reduksjon i totalt respiratorisk varmetap, uttrykt i prosent av metabolsk varmeproduksjon, som var omvendt proporsjonal med omgivelsestemperaturen og ledsaget av arteriell hyperkapni og hypoksemi (8). Åndedrettssystemet kan derfor ses å være lydhør overfor, og være en del av, en kaskade av reaksjoner på det termiske miljøet med et kontinuum som strekker seg fra hypoventilering i kulde til hyperventilering i varmen.Selv om økningen i ventilasjon i panting i stor grad er begrenset til det døde rommet, er det uunngåelig en liten, men detekterbar økning i alveolær ventilasjon og en følgelig hypokapni; død romventilasjon kan ikke fysisk skilles fra alveolær ventilasjon, og diffusiv blanding av gasser er bundet til å forekomme. Hvis fordampende varmetap er utilstrekkelig og kroppstemperaturen stiger, er det en endring i pustemønsteret slik at tidevannsvolumet øker og respirasjonsfrekvensen minker og panting endres fra lukket til åpen munn åndedrett. Den påfølgende alveolære hyperventileringen fører til en progressiv utvikling av dyp respiratorisk alkalose (15). Dermed to former for pesing har blitt beskrevet: en uten noen større endring i alveolar ventilasjon og den andre initiert som kjernetemperatur stiger der det er betydelig alveolar hyperventilering (Fig. 1). En forklaring på den hypertermiske hyperventilasjonen kan være at motstanden mot neseluftstrømmen øker i en slik grad at en endring til en lav motstandsmodus for ventilasjon, dvs. gjennom munnen, ville bli nødvendig. Den elegante modellen for luftstrøm på grunnlag av anatomiske målinger av turbinatene utviklet Av Schroter og Watkins i 1989 (36) indikerer At Reynolds-tallene i hullene er lave nok til å forutsi at selv ved høye ventilasjonshastigheter vil luftstrømmen alltid være laminær og luftveismotstand er usannsynlig å være en faktor i overføringen til åpen munnpese.Trening kan føre til hyperventilering hos mange arter, og spørsmålet har blitt stilt at i tillegg til den forventende hyperventileringen som oppstår hos mennesker før trening, kan respiratorisk stimulus for hyperventilering være multifaktoriell, stammer fra å trene muskler selv og dermed være en funksjon av treningsintensitet eller fra en økning i blodlaktatkonsentrasjon, eller være en del av termoregulatorisk kjøring. I studier utført på sau, som er en panting art, Entin Et al. i 1998 (10) identifiserte kroppstemperatur som den eneste signifikante variabelen i treningsindusert hyperventilering. I både passiv eller trening hyperpnea synes termoregulatorisk kjøring å være den vanlige modaliteten. Den hypertermiske hypokapnia kan imidlertid undertrykke kjemoreceptor-stasjonen til respirasjon. Denne tilsynelatende konflikten har blitt undersøkt i tre studier. Hales et al. (13) denerverte karotidkjemoreceptorene og fant ingen bevis for noen signifikant rolle for de perifere kjemoreceptorene i ventilasjonsresponsen på oppvarming hos sau. Mikkel et al. (28) beriket den inspirerte luften av sauer med karbondioksid for å opprettholde normokapnia og fant en reduksjon i pantingfrekvens og en økning i tidevannsvolum, noe som antydet at terskelkjemoreceptorrespons på karbondioksid ble senket av hypertermi. Entin et al. (9) konkluderte også med at når kroppstemperaturen stiger, er det et nedadgående skifte i kontrollnivået eller «settpunktet» av arteriell Pco2 som oppveier enhver tilsynelatende homeostatisk konflikt mellom termolyse og pH-kontroll. En slik justering av enten respiratorisk terskel eller følsomhet For Pco2 kan være signifikant hos arter som er avhengige av panting som deres viktigste middel for fordampende varmetap ved at det fjerner enhver mulig» bremsing » effekt av hypokapni på termolyse.

STUDIER på MENNESKER

hvis det er akseptert at det er lite eller ingen bevis for panting som en termoregulerende mekanisme hos mennesker, bør effektene av enten passiv eller treningsindusert hypertermi på respirasjon skille de unike respiratoriske konsekvensene av hypertermi fra de som er relatert til temperaturregulering. Arbeidet Med Cabanac Og White (4) Og White og Cabanac (39) viste at i motsetning til situasjonen i panting arter der det ikke er noen klar terskel kroppstemperatur for utbruddet av hyperventilering (10), oppstår en endring i respirasjon bare når kjernekroppstemperaturen har steget til en terskelverdi; når en terskeltemperatur overskrides, følger hyperventilering. Denne terskelen er signifikant høyere enn terskeltemperaturene for både begynnelsen av svette og økning i kutan blodstrøm, noe som viser at respiratorisk respons på hypertermi ikke kan være analog med pantingresponsen og være en del av den vanlige gruppen termolytiske reflekser (38). Den hypertermiske hyperventilasjonen som observeres hos pantingarter, som hund og sau, kan derfor være analog med den som observeres hos ikke-pant mennesker, og derfor være en grunnleggende egenskap i luftveiene til alle fugle-og pattedyrarter, uansett om de bruker panting som varmetapsmekanisme. Funksjonen som er vanlig for mennesker og nonpanting dyr kan være forholdet mellom respirasjon og selektiv hjernekjøling.

SELEKTIV HJERNEKJØLING

Panting innebærer innånding av luft gjennom nesen, og i de fleste arter er munnen lukket. Selv om det er allment kjent at hunden viser åpen munn panting, kommer inspirert luft inn i nesehulen og går ut gjennom munnen (34). Fuktighet av den inspirerte luften oppstår derfor fra væske utskilt på overflaten av nesepitelet (3). En økning i blodstrømmen til neseslimhinnen gir den nødvendige varmen for fordampning, og det venøse blodet som drenerer turbinatene, avkjøles derved. Den påfølgende fordeling av venøst blod er variabel; det kan gå inn enten angularis occuli vene og deretter til kraniale cavernous bihulene før endelig inn i halsvenen, eller alternativt kan det gå inn i ansikts vene og derfra til halsvenen. Strømningsretningen er under sympatisk nevralkontroll av muskelbelegget i hver vene, som fungerer som sphincter og omdirigerer strømmen langs en eller annen rute (21). Angularis occuli har α-adrenerge reseptorer, stimulering av disse fører til venokonstriksjon, mens reseptorene i ansiktsvenen er venodilatorer av β-adrenerge varianter (21). Under generalisert sympatisk stimulering er de i hovedsak antagonistiske i deres funksjon. Blod som kommer inn i kraniale kavernøse bihuler omgir arteriell blodtilførsel til hjernebunnen, som i mange pantingarter består av et nettverk av fartøy kjent som carotis rete (6). Et slikt arrangement er en effektiv motstrøms varmeveksler som gjør at arteriell tilførsel til hjernen kan avkjøles (2). Selv om eksistensen av hjernekjøling har blitt demonstrert hos mange arter som har en karotid rete, er det ingen slik struktur hos mennesker, kaniner og hester. Den indre halspulsåren av disse artene krysser imidlertid den kraniale kavernøse sinus, og det er et potensial for motstrømskjøling, selv om fraværet av et vaskulært nettverk som karotidrete forventes å minimere effekten av varmeoverføring. McConaghy et al. (29) studerte selektiv hjernekjøling av hesten, en art som ikke har carotis rete og kan ikke engang være et panting dyr. De viste tydelig kjøling av blod i øvre luftveier og selektiv hjernekjøling under både varmeeksponering og trening. Selv om mennesker ikke bukser, er svette fra hodet spesielt godt utviklet, og både kutan og respiratorisk fordampende varmetap kan bidra til selektiv hjernekjøling. Bruk av tympanisk membrantemperatur som en indeks for hjernetemperatur og esophageal temperatur som en indeks for arteriell temperatur Cabanac og Hvit (4) Og Hvit Og Cabanac (39) har gitt tegn på selektiv hjernekjøling hos mennesker under både passiv og trening hypertermi. Bruken av tympanisk membrantemperatur som en indeks for hjernetemperatur har blitt stilt spørsmål ved Inntil Noen direkte målinger av intrakranielle og subdurale temperaturer Ble gjort Av Mariak og kolleger (27) på pasienter som gjennomgår kirurgi for subaraknoid blødning. De bekreftet ikke bare forholdet mellom intrakraniell temperatur og tympanisk membrantemperatur (26), men også sammenhengen mellom øvre respiratorisk kjøling og selektiv hjernekjøling (27). De konkluderte også med at på grunnlag av hastigheten på respons på respiratorisk fordampning var overføringen av varme fra nesepitelet ved konvektive og ikke ledende mekanismer.identifiseringen av selektiv hjernekjøling i både panting og nonpanting dyr, samt de artene som ikke har en karotid rete, ble først oppfattet som en mekanisme for beskyttelse av et termisk sårbart organ. Derimot, denne konklusjonen kan være en forenkling, og studier på frittgående dyr viser betydelig variasjon i hvilken grad det skjer; For å sitere Fra Jessen Og Kuhnen (19), er det et «…behov for forsiktighet ved å tildele en bestemt funksjon til den selektive kjølemekanismen.»Det kan imidlertid være mulig i alle de tilsynelatende motstridende konklusjonene å generere en mulig arbeidshypotese. Størrelsen på selektiv hjernekjøling vil avhenge av 1) graden av nesekjøling, og i denne sammenheng kan hudkjøling ved svette hos mennesker bidra hvis kutan venøs drenering får lov til å komme inn i angularis occuli venen; 2) distribusjon ikke bare av kjølig venøst blod til kraniale cavernous sinus, men også ruting av arterielt blod til varmevekslerne; 3) i hvilken grad innåndet luft tas inn gjennom enten nesen eller munnen; og 4) rollen som selektiv hjernekjøling som en komponent av termisk homeostase.arbeidet Til Jessen og kolleger har vært fremtredende i å belyse de termiske faktorene som bestemmer initieringen av selektiv hjernekjøling. De hypotalamiske temperatursensorene selv avkjøles, og selektiv hjernekjøling vil derfor være en del av en tilbakemeldingssløyfe med hjernetemperatur som den regulerte variabelen. Når de termiske affektorsystemene er delt inn i de i hjernen eller stammen, konkluderte Kuhnen og Jessen (23, 24) at kraniell termosensitivitet i stor grad bestemte temperaturgrensen for selektiv hjernekjøling, mens stammetemperaturer påvirker skråningen av responsen over terskelen. Et slikt kontrollsystem integrerer alle termiske innganger og demper eventuelle svingninger i respiratorisk fordampende varmetap.

feedback loop for selektiv hjernekjøling vil undertrykke pesing. Det er foreslått at ved dehydrering kan forbedringen av panting og bruk av selektiv hjernekjøling kombinert med undertrykkelse av svette hos geiter (18, 32) betraktes som en vannretensjonsmekanisme ved at den vil spare ∼35% av vanninntaket (22). Hjernekjøling blir dermed en del av kaskaden av vannbevaringsresponser på dehydrering som er en del av hypertermi av dehydrering. Betydningen av åpen munn panting og tilhørende respiratorisk alkalose som oppstår under hypertermi har vært et mysterium når det gjelder å forstå sin rolle i termoregulering. Arbeidet Til Aas-Hansen et al. (1) demonstrert at under åpen munn panting i reinsdyr, er det en omdirigering av inspirert luftstrøm bort fra nesehulen til munnen. Følgelig kan det være en redusert strøm av venøst blod inn i kranial cavernous sinus og en reduksjon i selektiv hjernekjøling. Følgelig hjernen temperaturen stiger og fjerner hemming av luft fordamping varmetap, og dermed bistå i total kroppsvarmespredning.generelt er demonstrasjonen og replikasjonen av selektiv hjernekjøling konsistent under laboratorieforhold. Imidlertid vil ikke-termiske faktorer som tilstedeværelse av en etterforsker i forsøksområdet undertrykke selektiv hjernekjøling (25). Formentlig er disse forbigående perioder med forlatelse av selektiv hjernekjøling mediert av en omdirigering av venøs blodstrøm bort fra den cavernøse sinus. En lignende hendelse har blitt observert i studier av frittgående dyr der det er åpenbart at tett termisk kontroll ikke alltid er tydelig på grunn av ikke-termiske faktorer. Disse kan omfatte frykt for å bli jaget observert i gnu (20) eller utbrudd av spontan aktivitet rapportert i frittgående springbok (30). Øvelse eller generalisert sympatisk stimulering kan derfor aktivere de α-adrenerge reseptorene i sphincter-muskelen i angularis occuli-venen og avlede strømmen inn i ansiktsvenen og føre til tap av selektiv hjernekjøling.Selv om det er bevis for selektiv hjernekjøling hos mennesker, synes nyere observasjoner om total hjernekjøling under trening med eller uten hypertermi (31) å negere ideen om selektiv hjernekjøling. Imidlertid har den generelle avhandlingen av selektiv hjernekjøling vært at det avkjølte området i hjernen er begrenset til de termosensitive områdene i hypothalamus, og at generalisert hjernekjøling kanskje ikke finner sted.i sammendraget har utviklingen av forskning i respiratorisk og kutant fordampende varmetap fra hodet og dets forhold til selektiv hjernekjøling beveget seg bort fra begrepet hjernen som unikt sårbar for hypertermi til forestillingen om at den representerer en del av kontrollmekanismen for termisk homeostase.