Gjensidighet og Mutualism

Gjensidig altruisme kan forklare kostbart samarbeid mellom nonrelatives. Foruten sjimpanseeksemplene nevnt ovenfor, er gjensidighet i grooming og agonistisk støtte utbredt i ikke-menneskelige primater (Schino, 2007) og utveksling av grooming og agonistisk støtte forekommer hos noen andre arter, selv om tilsynelatende utveksling kan resultere spuriously fra korrelasjoner av disse atferdene med en tredje variabel som dominansrang (Schino, 2007; Hemelrijk, 1990). Utveksling av grooming har blitt kalt gjensidig altruisme, men om grooming noen er kostbart er diskutabelt. Dens energiske kostnader er minimal, og groomers kan dra nytte av stressreduserende effekter av fysisk kontakt og taktil stimulering (Dunbar, 2010b). Mulighetskostnader eksisterer-grooming en person utelukker samtidig grooming av andre, og grooming er uforenlig med beite-men disse er sannsynligvis små og de tilhørende helsemessige fordelene og fordelene med effektiv partner valg kan oppveie dem. Å gi agonistisk støtte til en ikke-relativ innebærer energiske kostnader og en viss risiko for skade, noe som gjør koalisjonsdannelse til en mer sannsynlig kandidat for gjensidig altruisme. Revolusjonære koalisjoner, der koalisjonspartnere er underordnet sine motstandere (Chapais, 1992, 2001), kan noen ganger kvalifisere. Imidlertid er mange koalisjoner konservative (begge eller alle partnere overgår motstanderen) eller bro (en partner overgår motstanderen, men den andre er underordnet); i disse har koalisjonspartnerne høy sannsynlighet for å vinne og lav risiko for skade, og de står for å vinne ved å styrke sin dominans over motstandere eller reversere rang med dem (Chapais, 1992, 2001). Slike koalisjoner – inkludert de fleste mellom kvinner i cercopithecines der kvinnelige dominansranger er maternelt «arvet— – er handlinger av mutualisme (eller er «gjensidig fordelaktig», et begrep som skiller mellom artersamarbeid Mellom arter mutualisme; West et al., 2007): begge eller alle deltakerne oppnår umiddelbare netto treningsgevinster (Chapais, 1992, 2001). Også forskjeller i kampevne kan begrense svingopptak i sekvenser av koalisjoner og gjøre det mulig for noen deltakere å dra uforholdsmessig nytte, Da Ingenë (1990) dokumentert for allianser blant ikke-relaterte gule bavian-menn; dette tilfredsstiller ikke kriterier for gjensidig altruisme, selv om en slik variasjon i partnerkvalitet fører til konkurranse om allierte (Ingenë, 1990, 1992).

i noen primater som danner multimale grupper, samarbeider menn i intergroup aggresjon. Slægtskap påvirker slikt samarbeid i sjimpanser, hvor morsbrødre deltar i fellesskap i patruljer av territoriale grenser oftere enn forventet ved en tilfeldighet (Langergraber et al., 2007), men tilsynelatende ikke i black howler monkeys (Van Belle et al., 2014). Van Belle et al. (2014) foreslo i stedet at mannlige svarte howlers får gjensidig nytte gjennom et slikt forsvar. Menn kan også få gjensidig nytte i tufted capuchins (Scarry, 2013) og i sjimpanser (Williams et al., 2004; Mitani et al., 2010), gitt at kooperativt territorielt forsvar kan opprettholde tilgang til mat tilgjengelig for sine lokalsamfunn og potensielt føre til utvidelse av territoriet og dermed øke mengden mat tilgjengelig. Ved å gjøre dødelige koalisjonære angrep på medlemmer av nabolandene, kan de også redusere styrken til rivaliserende grupper (Wrangham, 1999; Wilson og Wrangham, 2003). Territorielt forsvar kan utgjøre kollektive handlingsproblemer, spesielt hvis fordelene er ulikt fordelt. Bevis på kollektive handlingsproblemer eksisterer (f. eks.: Crofot Og Gilby, 2012), og om og hvordan de løses, kan avhenge av flere faktorer, inkludert antall potensielle forsvarere og plasseringen av mellomgruppeinteraksjoner (Crofot et al., 2008; Wilson et al., 2001, 2012).

Sjimpanser jakter en rekke virveldyr byttedyr og det meste jakte røde colobus aper hvor de to artene er sympatric (se kapittel Av Sussman og Hart). Det er uenighet om hvorvidt gruppejakt av aper av sjimpanser og overføring av kjøtt etter vellykkede jakter kvalifiserer som samarbeid. Boesch Og Boesch (1989) Boesch Og Boesch-Achermann, 2000; Boesch, 2002) rapporterte at mange jakter av rød colobus På Taï involverte samarbeid-det vil si at enkeltpersoner tok forskjellige, komplementære roller under sysler og dermed økte sannsynligheten for å fange byttedyr. Lignende samarbeid har ikke blitt rapportert Fra Gombe (Boesch, 1994, 2002) eller Mahale (Uehara et al., 1992), og hvor ofte Det skjer På Ngogo er usikkert på grunn av begrensninger på synlighet (Watts og Mitani, 2002), men forekomsten i sjimpanser er overraskende gitt at løver i noen populasjoner jakter sammen (Stander, 1992). Boesch (1994) argumenterte for at menn På Taï opprettholder samarbeid ved å holde tilbake kjøtt fra andre som er til stede på hunter, men ikke deltar. Basert på hans estimater av energi brukt under jakt og per innbygger kjøttinntak, konkluderte han med at diskriminering av ikke-deltakere gjorde gruppejakt energisk lønnsomt, med netto energiøkning maksimert for grupper på tre til fem jegere; dette oppfyller et økologisk definert kriterium for kooperativ jakt (Creel og Creel, 1995). I motsetning til dette var estimert netto energiinntak høyere for ensomme jakter enn for gruppejakter på Gombe (Boesch, 1994). I røde colobusjakter ved Ngogo økte sannsynligheten for å fange minst en ape, gjennomsnittlig antall byttedyr fanget per jakt, gjennomsnittlig samlet kjøtttilgjengelighet per jakt, og antall menn som fikk noe kjøtt per jakt økte betydelig med antall mannlige jegere tilstede (Watts og Mitani, 2002). Tilgjengeligheten av kjøtt per innbygger økte imidlertid ikke betydelig, noe som innebar at jakt der kanskje ikke tilfredsstiller det økologiske kriteriet for samarbeid. Basert på data fra Gombe, utfordret Gilby (2006) påstanden om at kjøttdeling er en form for samarbeid og hevdet i stedet at kjøttbesittere tillater andre å ha aksjer som svar på trakassering som reduserer energiinntaket. Men kjøtt er trolig først og fremst viktig som en kilde til aminosyrer, vitaminer og andre makro – og mikronæringsstoffer uvanlig i planteføde, ikke kalorier (Tennie et al., 2008). Videre finnes det betydelige bevis for at menn bruker kjøttdeling for å utvikle og opprettholde sosiale bånd og legge til rette for andre former for samarbeid (Nishida et al., 1992; Nishida Og Hosaka, 1996; Mitani og Watts, 2002), og kjøttoverføringer på Ngogo er ofte aktive og frivillige, ikke passive svar på trakassering(Watts og Mitani, upubliserte data).