의 손실에 의해 열을 이용의 잠열은 증발의 물의 중요한 요소이며 스펙트럼의 생리 전략을 사용하여 종을 제어하는 자신의 몸에서 온도의 얼굴 변수 열중이다. 증발열 손실을 증가시키는 것으로 알려진 가장 좋은 방법은 헐떡 거리며 땀을 흘리며 타액이 퍼지는 것입니다. 이 리뷰는 열 용해 전략으로 헥헥에 초점을 맞출 것이다. 많은 연구로 헐떡이 발생하기 전에 1975 년으로 부흥의 관심이 후한 1995 년과 함께 기술적인 발전은 모두 원격 분석과 데이터 수집 및 분석합니다.

함수의 호흡은 자주 볼 수 있기에 관련되는 것으로 주로 가환과 같은 다른 기능은 산-염기 제어,노래와 체온 조절 기능은 종종 간과된다. 진화의 성공과 endothermy 허용되는 제 몸의 온도에서 냉 환경의 독립적인 외부의 열은 환경 개발이 필요합의 적절한 열 손실이 전략에서 뜨거운 환경입니다. 호흡기 때문에 가스의 교환이 필요 습기의 영감을,공기에 있는 증가 호흡기는 환기 또한 높 호흡기 증발로 호흡기 제습 및 냉각이 발생하지 않습니다(35). 따라서 헥헥에 의한 증발 열 손실은 수용 할 수있는 비교적 간단한 기능 일 것이다. 의 측면에서 증발 열 손실 지상파 endotherms 그것은 가능한 것,진화의 관점에서,헐덕거리 중 하나 또는 침 확산되었을 수 있는 첫 번째 열손실 메카니즘 등장하는 활용 잠열은 증발의 물을 증가 열 손실이다. 그러나,치경 exchange 의 산소 및 이산화탄소도야 제어를 보존에 대한 요구 사항 가스 교환 및 pH 토의한다. 이상적으로 증가에 환기에 국한되어야 따라서 죽은 공간에는 습기와 손상되지 않아야 합 치경 가스를 교환,요구 사항이 달성될 수 있는 증가에 의해 호흡기와 함께 주파수에 비례 감소에서 해 볼륨(15)는,사실,가의 정의 헐덕거리(Fig. 1). 는 경우 하나의 리뷰를 정도는 숨을 헐떡이 사용으로 증발 열손실 메카니즘 동물의 왕국에서,그것은 발견에서 발생하는 몇몇 파충류,새,그리고 많은 포유류의 종합니다. 호흡 빈도의 시각적 측정만으로도 헥헥이 정의 된대로 진정으로 존재한다는 것을 결정하는 데 어려움이 있습니다. 도 1 에 사용 된 기술적으로 어려운 접근법 만. 1 그것에 의하여 호흡기는 환기가 분할로 폐포와 죽은 공간을 구성하거나 직접 측정하고의 호흡 물 손실이 진실하게 만족하는 결론 헐떡은 증발 열 손실 메커니즘이 있습니다. 그러나,주의 시각적으로 관찰하는 변화에 깊이의 호흡은 종종 간의 차별 증가와 관련된 헐덕거리,운동,또는 hypermetabolism 의 고열.

가장 주목할만한 nonpanting 종의 포유류 지상파 종(해양 포유류에 대한 명백한 이유와 관련한 물리학의 열 전달에서는 물이 필요 없는 등의 메커니즘)에 있는 코끼리와 인간입니다. 코끼리가 없 식별 증발 열 손실될 수 있는 메커니즘을 활성화의 일환으로 열 항상성;코끼리 간단히 열을 저장하는 동안 일하고 발산하는 밤에(16). 인간 이외의 영장류는 제한된 정도로 헥헥을 보여줍니다(17). 인간에서 열 노출에 대한 호흡기 반응은 헥헥의 정의에 해당하지 않습니다.

경우 비교는 상대적 효능의 두 가지 주요 형태의 증발 열 손실,즉,헐떡거리면서 땀을 흘리면서,그것은 종종 결론을 내렸지만,공기의 움직임을 통해 습한 표면의갑개 뼈강에서 어시스트에서 증발의 물지 않는 방식으로 일반적으로 사용할 수 있는 피부 표면의 땀 종의 열 손실을 헐떡이 제한에 의해 증가 열 생산의 근육의 호흡. 그러나,에너지 비용의 헐덕거리,때로 측정되는 변경을 총 산소 소비를 사 thermoneutral 및 thermolytic 영역을,발견될 제로(12,14),진정으로 효율 100%! 이 솔루션을 역설했다고 밝혔으로 헤일즈(11),사람에 비해 유통의 심장 출력하기 전에 그 동안 열 노출을 입증하는 증가에서 혈액의 흐름을 호흡 근육 중에 숨을 헐떡였에 의해 보상 감소에서류의 일부 nonrespiratory 근육을 선도하고,결론에 도달하는 경우,혈액의 흐름과 산소소비량이 일치하의 물질 대사를 호흡 근육을 수 있습니다 실제로 상승하는 동안 헥 하지만 그의 근육을 것 동등하게 우울합니다. 추가적인 특징에 기여하는 높은 에너지의 효율성을 헐떡이는 숨을 헐떡 주파수에서 발생한 공진 주파수의 호흡기(5). 기 때문에 최대한의 헐떡이 주파수에 따라서 반비례 관련된 본체 크기,이것을 설명할 수 있습니다 관찰하는 범위에서의 소 동물의 다른 성인 본체 크기 둘 다 사용하는 헐떡거리면서 땀을 흘리면서,더 큰 종 활용한 땀이 이상 헐덕거리 전략으로 증가를 위한 증발 열손실(33). 하나 있습니다 추측,따라서 그는 경우 헐떡을 나타내는 기본 형태의 증발 열 손실을 초기의 포유동물이었 작고,이후 진화의 더 큰 종 필요한 개발 보조 양식을 증발 열 손실,즉 땀을 흘리게 될 것입니다. 증발 열 손실의 캥거루는 독특한 세 가지 전략을 높이기 위한 증발이 사용됩니다:침 확산 및 헐덕거리에서 휴식과 땀이 운동하는 동안(7)입니다.

열분해 및 가스 교환

호흡의 물 및 열 손실은 주변 습도 및 분 환기 모두에 따라 다릅니다. 저온에서,모두 대류 및 증발 호흡 열 손실이 크게 통제해야 할 수도 있습니다에 의해 반박 고도 모두의 물질 대사를 환기 및 호흡기의 이익에 열 토의한다. 따라서 높은 고도에서 등산에서 저산소는 환경이 증가와 환기 및 호흡기를 흡입 공기의 낮은 습기에 직면하는 이중의 위협으로 중요한 물고기 열 손실에 기여할 수 있는 위험을 모두의 탈수 및 저체온증이다. 그러나,차가운 온도에 노출 될 때 분 환기의 감소는 hypercapnia 및 영감 된 공기로부터의 산소 추출 증가로 이어질 것이다(37). 에 대한 자세한 연구에의 효과 추위에 노출 호흡의 가축을 보여 감소에서 총 호흡 열 손실,비율로 표현되는 대사 열 생산,그에 반비례하여 주변 온도와 함께 동맥 과탄산증 및 저산소혈증(8). 호흡기 시스템을 볼 수 있습니다 따라서 응답할 수 있습니다,반응의 열 환경을 연속체에서 연장 저 환기에서 추위를 호흡에서 가열합니다.

지만에 있는 증가에 환기 숨을 헐떡은 크게 좁은 죽은 공간이 필연적으로 작지만 감지 증가 폐 환기와 그에 따른 hypocapnia;죽은 공간을 환기할 수 없는 육체적으로 분리에서 폐 환기고,퍼지는 혼합 가스가 발생할 수 있습니다. 는 경우 증발 열 손실이 적절한 몸의 온도 상승에 변경이 있는 패턴의 호흡는 호흡량이 증가하고 호흡기 주파수를 줄이고 헐떡이 변화에서 닫힘-열어-입 호흡. 결과적인 폐포과 호흡은 심오한 호흡기 알칼리증의 진행성 발달로 이어진다(15). 따라서는 두 가지 형태의 헐떡이 설명되었다:하지 않고 어떤 중요한 변화에 폐 환기 및 다른 시작한 핵심으로 온도가 상승에 있는 중요한 폐포 호흡(Fig. 1). 중 하나에 대한 설명과 흘리기 환기될 수 있는 저항하는 코 공기 흐름을 증가하는 등 어느 정도 변화하는 낮은 저항 모드의 환기,즉,을 통해,입이 될 것이 필요합니다. 우아한 모델의 호흡기가 공기 흐름을 기초로 해부학적 측정의 형성에 의해 고안 Schroter 및 종류의 서비스 거부 공격에서 1989 년(36)을 나타내는 Reynolds 숫자 간격이 낮은 충분하는 예측에서도 높은 환기율이 공기의 흐름이 항상 있을 층류와 기도 저항하지 않을 수 있는 요인에서 픽업을 오픈 입 헥.

운동을 이끌어 낼 수 있 호흡에 많은 종류의 질문을 제기되는 외에,예상 호흡에서 발생하는 인간의 운동하기 전에,호흡기에 자극을 위한 환기될 수 있 인성에서 발생하는 운동 근육을 스스로 따라서 수있는 기능의 운동 강도 또는 상승에서 피에 젖산염 농도,또는 일부의온 드라이브입니다. 헥헥 종인 양에 대해 수행 된 연구에서 Entin et al. 1998 년(10)은 체온을 운동 유발과 호흡에서 유일하게 중요한 변수로 확인했습니다. 수동 또는 운동 과다 운동 모두에서 체온 조절 드라이브는 일반적인 양식 인 것으로 보입니다. 그러나,고열 hypocapnia 는 호흡에 chemoreceptor 드라이브를 억제할지도 모릅니다. 이 명백한 갈등은 세 가지 연구에서 조사되었습니다. 헤일 즈 외. (13)denervated 경 chemoreceptors 증거를 발견의 모든 중요한 역할을 peripheral chemoreceptors 에 환기를 응답하여 난방에서는 양입니다. Maskrey 등. (28)풍부한 영감을 받은 공기 양의 이산화탄소를 유지하 normocapnia 및 감소를 발견에서 숨을 헐떡 주파수가 증가 호흡량,는 제안이 임계값 화학 수용체 반응을 이산화탄소를 낮아졌 고열. 엔틴 외. (9)결론을 내렸다는 것으로 몸의 온도 상승이 아래로 이동 제어 수준 또는 지점을 설정”을”의 동맥 Pco2 는 오프셋을 어떤 명백한 항상성 간에 충돌 체온 pH control. 이러한 조정이나 호흡기계값이나 민감도를 피 co2 될 수 있습에서 중요한 종에 의존하는 그들의 주요한 의미의 증발에서 열 손실 제거하는 것이 가능한 모든”제동”의 효과 hypocapnia 에서 열분해.

연구에서는 인간

경우 받아들이는 거의 또는 증거를 위해 헐덕거리로 체온 조절 메커니즘에 인간은 그 다음의 효과를 수동 중 하나 또는 운동을 유도 고열에서 호흡해 별도의 독특한 호흡기 결과의 고열에서 그와 관련된 온도 조절. 의 작업 Cabanac 및 흰색(4)과 백 및 Cabanac(39)보이는 반하는 상황에서 숨을 헐떡 종이 없는 명확한 임계값을 체온의 발병에 대한 환기(10),의 변화에서 호흡 발생하는 경우에만 중핵 체온을 상승했을 임계값며,임계 온도를 초과 호흡은 계속된다. 이 임계값보다 상당히 높다는 임계 온도 모두에 대한 발병의 땀과 피부 혈액의 흐름을 보여주는 호흡 응답하는 고열 될 수 없는 유사한 헥 응답의 일반적인 그룹의 thermolytic 반사(38). 의 호흡과 흘리기에서 관찰 헥 종과 같은 강아지와 양,와 유사할 수 있 따라서에서 관찰 하는 nonpanting 인간과 그러므로 근본적인 속성 호흡기의 모든 종류의 조류와 포유동물 또는지 여부를하지 않은 그들이 사용하는 그는 열 손실 메커니즘이 있습니다. 인간과 비 이식 동물에게 공통적 인 특징은 호흡과 선택적 뇌 냉각 사이의 관계 일 수 있습니다.

선택적 뇌 냉각

헥헥은 코를 통한 공기 흡입을 포함하며 대부분의 종에서는 입이 닫힙니다. 하지만 그것은 일반적인 지식을 그 강아지를 보여줍니다 open-입 헥 영감을,공기 들어가는 비강 및 종료를 통해 입(34). 따라서 영감을받은 공기의 가습은 비강 상피의 표면으로 분비되는 유체에서 발생합니다(3). 의 증가 혈류량에 비강점막 제공에 필요한 열을 증착,그리고 정맥 혈 배출 형성하여 냉각된다. 정맥혈의 후속 분포는 가변적입니다; 수확 angularis occuli 정맥에 다음 두개골 동굴 부비동하기 전에 마지막으로 들어가는 경정맥,또는 대안 적으로 그것을 입력 할 수 있습니다 얼굴 정맥 그리고 그때부하는 경정맥. 통로의 흐름의 방향에 공감 신경망 제어의 근 코트 중 하나의 맥락으로 작동하는 괄약근와 리디렉션 흐름에 따라 하나의 경로에 또 다른(21). Angularis occuli 는 α-아드레날린 성 수용체를 보유하며,그 자극은 정맥 수축을 유도하는 반면,안면 정맥의 수용체는 β-아드레날린 성 다양성의 정맥 확장제이다(21). 일반화 된 교감 신경 자극 하에서,그들은 본질적으로 그들의 기능에 길항 적이다. 혈액에 들어가 두개골 동굴 같은 공동 주변 동맥 혈액을 공급하는 뇌의 기지에 많은 숨을 헐떡,종로 구성되는 네트워크의관으로 알려진 경 rete(6). 이러한 배열은 뇌로의 동맥 공급이 냉각 될 수있는 효율적인 역류 열 교환기입니다(2). 뇌 냉각의 존재는 경동맥을 소유 한 많은 종에서 입증되었지만 인간,토끼 및 말에는 그러한 구조가 없습니다. 그러나,내부의 경동맥 이 종 횡단하는 두개골 동굴 부비동,그리고 잠재적인에 대한 역류 냉각지만 부재의 혈관의 네트워크와 같은 경 네트워크 것으로 예상된 최소화하의 효능 heat transfer. McConaghy 등. (29)는 경동맥이없고 심지어 헐떡 거리는 동물이 아닐 수도있는 종인 말의 선택적 뇌 냉각을 연구했다. 그들은 열 노출과 운동 모두에서 상부 호흡 기관에서의 혈액 냉각과 선택적 뇌 냉각을 분명히 보여주었습니다. 하지만 인간이 없는 바지,땀이 머리에서는 특히 개발과 모두 피부 및 호흡기 증발 열 손실에 기여할 수 있는 선택적인 두뇌를 냉각입니다. 를 사용하여 고막 온도는 인덱스로 뇌의 온도와 식도 온도의 인덱스로 동맥 온도 Cabanac 및 흰색(4)과 백 및 Cabanac(39)증거를 제공하고 있의 선택적인 두뇌에서 냉각하는 인간은 모두 동안 수동과 운동을 고열. 의 사용은 고막 온도는 인덱스로의 두뇌는 온도 의문을 제기할 때까지 일부를 직접 측정 intracranial 및 경막하의 온도에 의해 만들어졌 Mariak 고 동료들(27)에 수술을 받은 환자에 대한 지주막 출혈. 그들은 확인되지만 사이의 관계 두개의 온도와 고막의 온도(26)또한 링크를 사이에 상기 냉각 및 선택적인 두뇌를 냉각(27). 그들도 결론을 기준으로의 응답의 속도를 호흡기 증발,전달의 열강에서 상피었여 대류 및 전도하지 않는 메커니즘이 있습니다.

의 식별을 선택적 두뇌에서 냉각을 모두 새끼가 태어난 날 nonpanting 동물뿐만 아니라 그 종를 가지고 있지 않은 경 네트워크가 처음으로 인식하는 메커니즘의 보호에 대한 열 성능에 취약한 기관입니다. 그러나,이러한 결론이 될 수 있는 지나치게 단순,그리고 연구에 이르기까지 동물 보여 중요한 변동성에 어느 정도 있어 발생하는; Jessen and Kuhnen(19)에서 인용하자면,선택적 냉각 메커니즘에 특정 기능을 할당하는 데주의해야 할 필요가 있습니다.”그러나 가능한 작업 가설을 생성하는 모든 명백한 모순 된 결론에서 가능할 수있다. 의 크기는 선택적인 두뇌를 냉각에 따라 달라집니다 1)정도의 비 냉각,그리고 이러한 맥락에서 피부에 의하여 냉각에서 땀을 흘리고 인간에 기여할 수 있습니다면 피부는 정맥 배수장치에 들어갈 수 있습니다 angularis occuli 정맥; 2)배포하지만 멋진 정맥 혈액에 두개골 동굴 부비동한 라우팅의 동맥혈을 열교환기;3)정도는 흡입 공기에서 촬영 중 하나를 통해 코나 입고 4)의 역할을 선택적인 두뇌를 냉각의 구성 요소로 열 토의한다.

Jessen 과 동료들의 작업은 선택적 뇌 냉각의 개시를 결정하는 열적 요인을 밝혀내는 데 두드러졌습니다. 시상 하부 온도 센서 자체는 냉각되고 선택적 뇌 냉각은 따라서 뇌 온도가 조절 변수 인 피드백 루프의 일부가 될 것입니다. 때 열 affector 시스템으로 분할에서 그들 뇌 또는 트렁크,Kuhnen 및 제쎈(23,24)체결하는 두개골 thermosensitivity 크게 결정된 온도 임계값 선택적으로 두뇌를 냉각하는 반면,트렁크에 온도의 영향력을 기울기의 응답의 위 임계값입니다. 이러한 제어 시스템은 모든 열 입력을 통합하고 호흡기 증발열 손실의 진동을 감쇠시킵니다.

선택적 뇌 냉각을위한 피드백 루프는 헥헥을 억제합니다. 그것이 제안되고 있는 것에서 탈수의 증진 건 사용의 선택적인 두뇌를 냉각 결합의 억제와 땀에서 염소(18,32)으로 볼 수 있습니다 이 물 보존 메커니즘에는 것입 절약∼35%의 물 섭취량(22). 따라서 뇌 냉각은 탈수의 고열 부분 인 탈수에 대한 물 보존 반응의 캐스케이드의 일부가됩니다. 의 중요성 open-mouthed 헐떡과 함께 호흡 알칼리증 중에 발생하는 고열되었다는 신비의 측면에서 이해하는 역할에 온도 조절. Aas-Hansen 등의 작업. (1)은 순록에서 열린 입 헐떡 거리는 동안 비강에서 입으로 떨어진 영감을받은 공기 흐름의 방향 전환이 있음을 입증했습니다. 결과적으로,두개골 해면 부비동으로의 정맥혈의 감소 된 흐름과 선택적 뇌 냉각의 감소가있을 수 있습니다. 따라서 뇌 온도 상승 하 고 호흡 증발 열 손실의 억제를 제거 하 여 총 신체 열 분산을 지원.

일반적으로 선택적 뇌 냉각의 시연 및 복제는 실험실 조건에서 일관됩니다. 그러나,실험 영역에서 조사자의 존재와 같은 비열 인자는 선택적 뇌 냉각을 억제 할 것이다(25). 아마도 선택적 뇌 냉각 포기의 이러한 일시적인 기간은 해면 동에서 멀리 정맥 혈류의 방향 전환에 의해 매개됩니다. 비슷한 이벤트가 관찰되었의 연구에서 무료 이르기까지 동물에 명백 꽉 열 컨트롤은 항상 명확하지 않기 때문에 비열 요소입니다. 여기에는 다음이 포함될 수 있습니다 공포의 쫓기는 관찰에 누우(20)또는 발작을 자발적인 활동의 보고에 이르기까지 스프링(30). 운동이나 일반화 교감 신경 자극 할 수 있습니다 따라서 활성화 α-아드레날린성 수용체 괄약근의 근육의 angularis occuli 정맥 전환으로 흐르는 얼굴 정맥 및 손실로 이어질의 선택적인 두뇌를 냉각입니다.

대 한 증거가 있지만 선택적 두뇌에서 냉각하는 인간,최근에 관한 총 뇌 냉각 동안 운동과 함께 또는 고열(31)표시를 부정하는 아이디어의 선택적인 두뇌를 냉각입니다. 그러나,일반적인 논문의 선택적인 두뇌를 냉각되는 냉각되는 지역의 뇌에 국한 열에 민감한 지역 시상 하부와는 일반화된 뇌 냉각 진행되지 않을 수도 있습니다.

요약에서 연구의 진행으로 호흡기과 피부 증발 열손실에서 머리와 그것의 관계는 선택적인 두뇌를 냉각하는 멀리에서의 개념으로 두뇌는 유일하게 취약하는 고열을 개념을 나타내는 부분의 제어 메커니즘에 대한 열 토의한다.