구조적 조직의 마우스엽

에도 불구하고 광범위한 연구,많은 혼란 무엇으로 구성 PFC. 이 혼란 때문에는 사실 PFC 여 엄청난 변화에 걸쳐 종합니다. 이 변화는 어렵게 사용하는 표준을 해부학 등과 같은 기준으로 cytoarchitecture 및 연결성,특히 존재 여의 세부적인 지역,기본 구성 요소를 정의하의 PFC. 마우스 PFC 에 대한 Cytoarchitectonic 설명은 Rose(Rose,1929)에 의해 처음 문서화되었다. Rose 는 코퍼스 callosum 의 포셉 메이저에 대한 피질 지느러미와 rostral 을 과립 및 무과립 전 피질(regio precentralis granularis 및 agranularis)으로 나누었다. 내벽은 두 개의 변연 영역으로 나뉘었다:영역 infraradiata intermedia ventralis 전방 및 영역 infradadialis dorsalis 전방. Rhinal fissure 위의 전두엽 피질의 ventrolateral 측면은 agranular insular cortex 로 확인되었습니다. 흰둥이 쥐에서 Krieg(1947)는 전두엽 피질 내에서 6 개의 영역을 확인하여 Rose 의 묘사(Krieg,1947)중 일부에 문제를 제기했다. 그는 Rose 의 regio precentralis 내에서 전조와 전두엽 극지방을 구별 할 수있게 해주는 cytoarchitectonic 차이가 있다고 주장했다. 그는 또한 피질 지느러미를 지느러미 균열로 두 영역으로 나누었다. 몇 년 후,Caviness(1975)는 마우스 신피질을 재검사하고 Krieg 의 세분 중 일부를 거부했습니다. Caviness 포함되어 있는 대부분의 정면 외피에서 하나의 영역이라 불리는 제 6 란에서는 이유로 배포의 세포 및 섬유 매우 균질에 걸쳐 마우스 PFC. 에서 정면 그는 지역 고유의 좁은 스트립에 피 질 등의 가장자리 interhemispheric 균열(필 8)다른 사이의 좁은 스트립에 정면 피질과 운동 피질(필 4),그리고 두 가지 측면 지역에서 피질 위 rhinal 균열 그라는 필드 10 11 일(Caviness,1975). 이러한 불일치 사 neuroanatomists 에 분할의 전 지역에 쥐고 다른 종,지도한 일반적인 계약 parcellation 의 정면 외피에 따라 완전히 cytoarchitectural 설명했 신뢰할 수 있습니다. 에서 인간과 인간이 아닌 영장류,역행 셀룰라 변성 연구 결과 밝혀 지형 사 cytoarchitectonically 뚜렷한 부분의 영장류 mediodorsal(MD)의 핵 시상 및 제한되는 부분의 정면 세부적 cortex(Akert 및 하트만-von Monakow,1980). 는 주요 예측의 MD thalamic nuclei 별도의 영역 PFC 에서 마우스와 다른 설치류했다는 신뢰할 수 있는 방법 식별하는 피질 전두엽의 영역(Akert 및 하트만-von Monakow,1980;푸스터,2009;Krettek 및 가격,1977;레너드,1969).

기초하량 nissl 준비를 혼자의 경계를 MD thalamic nuclei 에서 마우스를 쉽게 구별되지 않기 때문에,자신의 동종 cytoarchitecture–지만 일부 시도가 있었습니다(Slotnick 및 레너드,1975;Caviness,주니어 그리고 서리,1980). 그러나 사용하여,참가자 추적 방법에 쥐,레너드(1969)관찰 중앙 및 주변 지역의 mediodorsal thalamic 핵(MD)만들 수 있는 별개의 기초에서 자신의 axonal 예측하의 별개의 영역 PFC. 따라서,쥐,중간의 일부 MD 프로젝트의 내측 벽 PFC 포함하는 prelimbic(Bpd),infralimbic(IL),그리고 rostral 중간 궤도(MO)cortex. MD 시상의 중앙 세분은 복부 무과립 안구(AIV)피질 지느러미에 rhinal 균열에 투영됩니다. MD 시상의 측면 부분은 전방 cingulate cortex(Cg1–Cg2)뿐만 아니라 궤도 피질의 측면 및 복부 분열로 섬유를 보냅니다(Groenewegen,1988;Krettek and Price,1977;Leonard,1969). 마우스의 MD 돌기가 쥐에서와 같이 상세하게 매핑되지는 않았지만 동일한 일반 조직이 존재하는 것으로 보인다(Guldin et al., 1981). 중요한 것은 전두엽 대뇌 필드의 마지 않은 독점적으로 공급하여 thalamic 섬유에서 MD 이지만,또한에서 입력을 받을 anteromedial(AM)그룹의 thalamic nuclei(Guldin et al.,1981)쥐의 경우와 마찬가지로(Divac et al.,1978;마츠다 외., 2001).

최근 연구에 초점을 맞추고 있 immunocytochemical 방법을 사용하여 다양한 항체 단백질을 식별하는 표현 차동에 뚜렷한 피 질 층의 PFC. 예를 들어,특정 집단의 피라미드 세포를 사용하여 식별할 수 있습 단일 클론항체 SMI-32,를 인식하는 neurofilament 소 단위 H 에 nonphosphorylated 상태입니다. 패턴의 neurofilament 식에 따라 다릅 피 질 레이어는 SMI-32 귀중한 마커에 대한 서술 대뇌의 영역 frontal cortex. SMI-32 발현은 영장류에서 성공적으로 사용되어왔다(Preuss et al.,1997),쥐(Van De Werd et al.,2008)그리고 최근에 마우스가있는 우리 자신의 실험실에서.

그림 30.1 은 Nissl 물질과 SMI-32 에 대해 염색 된 섹션에 중첩 된 마우스 전두엽 피질의 묘사를 보여줍니다. 무과립 안구 부위 AID 및 AIV 는 SMI-32 에 대해 약한 염색을 나타낸다. 옆 궤도(LO)지역 얼룩 매우 밀도에 대한 SMI-32 층에서 II,V,VI 를 마우스로에 쥐

그 30.1. Nissl(A 및 C)또는 SMI-32(B 및 D)에 대해 염색 된 한쪽 반구 마우스 뇌의 코로나 섹션에 중첩 된 전두엽 피질의 묘사. (A–B) and (C–D) are located approximately 2.3 mm and 1.94 mm anterior to bregma respectively.

Abbreviations: AcbSh, nucleus accumbens shell; AID, dorsal agranular insular cortex; AIV, ventral agranular insular cortex; Cg1, dorsal cingulate cortex; DI, dysgranular insular cortex; fmi, forceps major of the corpus callosum; Fr3, frontal area 3; IL, infralimbic cortex; LO, lateral orbital cortex; M1, primary motor cortex; M2, secondary motor cortex; MO, medial orbital cortex; Pir, piriform cortex; PrL, prelimbic cortex; S1, primary somatosensory cortex; VO, ventral orbital cortex.

그림 30.2. Nissl(C 및 D)및 acetylcholinesterase(A 및 B)에 대해 염색 된 마우스 뇌의 수평 섹션에 중첩 된 전두엽 피질의 묘사. 그림 30.1 에 대한 전설. (A–C)및(B–D)는 각각 약 2.36mm 및 2.0mm 복부 내지 bregma 에 위치한다.

(Van De Werd et al., 2008). VO 와 LO 사이의 경계는 SMI-32 스테인드 섹션에서 매우 분명합니다; layer III 의 염색은 VO 에서 사라지고 깊은 층은 LO 보다 덜 조밀하게 염색됩니다. 다시 마우스는이 점에서 쥐와 밀접하게 닮았다. 쥐에서 일부 연구자들은 VO 의 영토를 LO 영역과 구별되는 ventrolateral orbital region(VLO)으로 나눕니다(Van De Werd et al.,2008;Reep 외., 1984). 이 구별은 마우스 두뇌의 Nissl 또는 SMI-32 염색 섹션에서는 분명하지 않습니다. Nissl-염색 된 섹션에서 어두운 클러스터 된 층 II 는 vo 의 측면 부분에서 층 III 와 잘 구별되며 내측으로 덜 구별된다. 그러나 전환은 점진적이며 VLO 와 LO 사이에는 명백한 경계가 없습니다. 쥐에서,마찬가지로 다양한 신경 화학적 마커에 대해 염색 된 섹션에서 명확한 경계가 없다(Paxinos et al., 1996).

에서 안쪽 벽,내측 궤도지역(MO)에서 유사한 VO 에는 그것이 제대로 얼룩진을 위한 SMI-32,그러나 쥐에서(Uylings 반 Eden,1990),량 nissl-스테인드 글라스의 세포 MO 층 II 는 명확한 국경으로 레이어 III,반면에 VO 두 개의 층이 뒤섞이다. Prelimbic 지역(PrL)는 MO 에 등쪽으로,그리고 infralimbic(IL)에 등쪽으로 caudally 속입니다. Prl 의 레이어 II 는 MO 보다 좁고 뚜렷하며 Nissl 과 함께 어두운 얼룩이 있습니다. 쥐와 유사하게,마우스의 PrL 내의 층 III 세포는 잘 떨어져 간격을두고 있으며,층 III 의 더 가벼운 외관은 MO 와 PrL 사이의 경계를 표시한다. Cingulate cortex(Cg1)의 가장 연단 부분은 prl 에 지느러미입니다. 그것의 깊은 층은 PrL 보다 SMI-32 염색을 더 많이 보여줍니다. Nissl 염색 섹션에서 그것은 어둡게 염색 된 세포의 거의 한 줄로 좁아지는 층 II 로 표시됩니다.

Acetylcholinesterase(AChE)염색은 전두엽 피질 영역을 차별화하는 데 사용되었습니다. 마우스 뇌의 PrL 영역은 주변 neuropil 에서 눈에 띄는 통증이있는 부분에서 매우 분명합니다. 대부분의 PrL 지역 얼룩보다 어두운 주변 지역에서 특히 층 III. 또한,거기에 뚜렷한 부통 염색 레이어 II 계속하는 등쪽으로 일으켜 cortex. Cg1 에서 layer VI 는 ache 로 적당히 어둡게 얼룩이 지지만 층 사이의 계조는 잘 정의되어 있지 않습니다. Nissl 얼룩이 있으면 cg1 의 레이어 II 가 PrL 보다 좁습니다. 또한,Cg1 층 III 의 세포는 PrL 보다 작다. PrL 에 꼬리,MO 는 ventrally 수축하고 IL 은 그 위에 나온다. MO 와 LO 는 둘 다 AChE 에 대해 매우 약한 얼룩으로 AChE 에서 구별되지 않습니다. VO 는 특히 깊은 층에서 더 어둡습니다. 무과 안 피질은 층 III 와 더 깊은 곳에서 통증에 대해 적당히 조밀 한 염색에 의해 표시됩니다. 레이어 1 과 2 는 가볍게 염색됩니다.

마커에서 유전자 발현의 정면 외피 신생아의 마우스를 또한 공개한 패턴과 상관관계가 있는 세분의 정면 외피에 따라 cytoarchitecture 및 neurochemical 마커에 성인 쥐. 지만 마커 특정 지역은 관찰되지 않았고,직접 다른 조합이 마커의 수 있는 성공적으로 정의 세분의 정면 cortex. 예를 들어,neurogenin2(Ngn2)유전자는 강하게 표현하에 MO 지역에 남아있지만 실제로 표현되지에 IL,PrL 고,Cg1 영역의 기본을 따라 궤도 피하는 측면의 경계합니다. 대조적으로,레티노이드 Z 수용체(Rzrß)마커는 운동 영역 1(M1)에서 퇴색 할 때까지 피질 주위의 모든 방법으로 MO/VO 경계로부터 옆으로 발현된다. 그러나,rzrß 는 묘사에 대한 가이드로서 이들 마커의 선택성을 보여주는 DLO 에 해당하는 영역에서 발현하지 못한다(Cholfin et al., 2007). Cholfin 과 동료들은 섬유 아세포 성장 인자 인 Fgf17 이 전두엽 피질의 발달을 조절하는 역할을한다는 것을 보여주기 위해 총 8 개의 마커를 사용했다. 따라서,Fgf17-null 마우스에서 PrL,Cg 및 M1 및 M2 는 크기가 현저히 감소하는 반면 정수리 영역은 연방으로 확장된다. 대조적으로,VO 영역은 정상적으로 발달한다(Cholfin et al., 2007). 이 우아한 연구하는 방법을 보여줍 분자 생물학적 정보의 마우스를 사용할 수 있습을 밝히는 우리의 이해 개발 쥐의 뇌입니다.