相互主義と相互主義

相互利他主義は、非関係者間の高価な協力を説明することができます。 上記のチンパンジーの例に加えて、グルーミングとアゴニスト支持の相互性は、非ヒト霊長類で広く普及している（Schino、2007）とグルーミングとアゴニスト支持の交換は、他の種で発生するが、見かけの交換は、支配ランク（Schino、2007;Hemelrijk、1990）のような第三の変数とこれらの行動の相関からスプリアスに起因する可能性がある。 グルーミングの交換は相互利他主義と呼ばれていますが、誰かがグルーミングが高価であるかどうかは議論の余地があります。 その精力的な費用は最低であり、groomersは物理的な接触および蝕知の刺激（Dunbar、2010b）の圧力減少の効果から寄与するかもしれません。 機会費用が存在します—一人の個人をグルーミングすることは、他の人の同時グルーミングを排除し、グルーミングは採餌と互換性がありません-しかし、これら 非相対的にアゴニスト的な支援を提供することは、精力的なコストと傷害のリスクを伴い、連合形成を相互利他主義の可能性が高い候補にする。 連立パートナーが相手に従属している革命的な連合（Chapais、1992、2001）は、時には資格があるかもしれません。 しかし、多くの連合は保守的です（両方またはすべてのパートナーが相手を上回っています）またはブリッジ（一方のパートナーが相手を上回っていますが、2; これらの中で、連合のパートナーは勝利の確率が高く、怪我のリスクが低く、相手に対する優位性を強化したり、ランクを逆転させたりすることによって得 このような連合は、女性の支配階級が母性的に”継承”されているcercopithecinesの女性間のほとんどを含む—相互主義の行為である（または”相互に有益である”、種内の協力と種間の相互主義を区別する用語である;West et al.,2007):両方またはすべての参加者は即時の純適性の利益を達成する(Chapais,1992,2001). また、戦闘能力の違いは、連合のシーケンスでターンテイキングを削減し、一部の参加者が不釣り合いに利益を得ることができます,noë(1990)無関係な黄色のヒヒの男性の間の同盟のために文書化されているように;これは、相互利他主義の基準を満たしていません,パートナーの質のような変化は、同盟国のための競争につながるが(Noë,1990,1992).複数のグループを形成するいくつかの霊長類では、男性はグループ間の侵略に協力します。

親族関係はチンパンジーにおけるこのような協力に影響を与え、母親の兄弟が偶然に予想されるよりも頻繁に領土境界のパトロールに共同で参加する（Langergraber et al. ら、２ ０ ０ ７）、しかし、明らかにｂｌａｃｋ ｈ ｏｗｌｅｒ ｍｏｎｋｙｓではない（Ｖａｎ Ｂｅｌｌｅら、２ ０ ０ ７）。, 2014). Van Belle et al. (2014)は、代わりに男性の黒人ハウラーがそのような防衛を通じて相互利益を得ることを提案した。 男性はまた、房状のカプチン（Scarry、2013）およびチンパンジー（Williams et al. ら，２ ０ ０ ４；Ｍｉｔａｎｉ ｅ ｔ ａ ｌ．,2010),協力的な領土防衛は、地域社会に利用可能な食料へのアクセスを維持し、潜在的に領土の拡大につながることができ、したがって、利用可能な食料の量 また、近隣のコミュニティのメンバーに致命的な連合攻撃を行うことによって、彼らはライバルグループの強さを減らすことができます（Wrangham、1999;Wilson and Wrangham、2003）。 領土防衛は、特に利益が不均等に分配されている場合、集団行動の問題を引き起こす可能性があります。 集団行動の問題の証拠が存在する（例えば、白い顔のカプチン: Crofoot and Gilby,2012）、およびそれらが解決されるかどうかおよび方法は、潜在的な防御者の数および群間の相互作用の位置を含む複数の要因に依存し得る（Crofoot et al. ら、２ ０ ０ ８；Ｗｉｌｓｏｎ ｅ ｔ ａ ｌ．, 2001, 2012).

チンパンジーは様々な脊椎動物の獲物を狩り、主に二つの種が同所的であるところでは赤いコロバスザルを狩る（SussmanとHartの章を参照）。 チンパンジーによるサルの集団狩りと成功した狩りに続く肉の移動が協力としての資格があるかどうかについては意見の相違が存在する。 BoeschおよびBoesch(1989;cf. Boesch and Boesch-Achermann,2000;Boesch,2002)は、Taïでの赤いコロバスの多くの狩りにはコラボレーションが関与していることを報告しています。 同様の共同研究は、Gombe(Boesch,1994,2002)またはMahale(Uehara et al. ンゴゴで発生する頻度は、可視性の制約のために不明である（Watts and Mitani、2002）が、チンパンジーでの発生は、一部の集団のライオンが協力して狩りをすることを考えると驚くことではない（Stander、1992）。 Boesch(1994)は、Taïの男性は狩りに参加しているが参加していない他の人から肉を源泉徴収することによって協力を維持すると主張した。 狩猟中に消費されるエネルギーと一人当たりの肉摂取量の彼の推定値に基づいて、彼は非参加者に対する差別は、三から五ハンターのグループのために最大化された正味のエネルギー利得で、グループ狩猟をエネルギー的に有益にしたと結論づけた。 対照的に、推定された正味エネルギー摂取量は、ゴンベでのグループ狩りよりも孤独な狩りの方が高かった（Boesch、1994）。 Ngogoでの赤いコロバス狩りでは、少なくとも一つのサルを捕獲する確率、狩りごとに捕獲された獲物の平均数、狩りごとに全体的な肉の可用性を意味し、狩りごとにいくつかの肉を受け取った男性の数は、すべて男性ハンターの数とともに有意に増加した（Watts and Mitani、2002）。 しかし、一人当たりの肉の利用可能性は大幅に増加せず、そこでの狩猟は協力のための生態学的基準を満たさない可能性があることを意味する。 Gombeのデータに基づいて、Gilby（2006）は、肉の共有は協力の一形態であるという主張に異議を唱え、代わりに肉所有者は、エネルギー摂取率を低下させる嫌がらせに対 しかし、肉はおそらく、カロリーではなく、アミノ酸、ビタミン、および植物性食品では珍しい他のマクロおよび微量栄養素の供給源として主に重要である（Tennie et al., 2008). さらに、男性が肉の共有を使用して社会的絆を発達させ、維持し、他の形態の協力を促進するというかなりの証拠が存在する（Nishida et al., 1992; Nishida and Hosaka、1996;Mitani and Watts、2002）、およびNgogoでの肉の移転は、嫌がらせに対する受動的な反応ではなく、積極的かつ自発的であることが多い（Watts and Mitani、未公開データ）。