Reciprocità e mutualismo

L’altruismo reciproco può spiegare la cooperazione costosa tra non correlati. Oltre agli esempi di scimpanzé notati sopra, la reciprocità nel grooming e nel supporto agonistico è diffusa nei primati non umani (Schino, 2007) e lo scambio di grooming e supporto agonistico si verifica in alcune altre specie, sebbene lo scambio apparente possa derivare spuriamente dalle correlazioni di questi comportamenti con una terza variabile come il rango di dominanza (Schino, 2007; Hemelrijk, 1990). Lo scambio di governare è stato chiamato altruismo reciproco, ma se governare qualcuno è costoso è discutibile. I suoi costi energetici sono minimi e i battipista possono beneficiare degli effetti di riduzione dello stress del contatto fisico e della stimolazione tattile (Dunbar, 2010b). Esistono costi opportunità-governare un individuo preclude toelettatura simultanea di altri, e governare è incompatibile con il foraggiamento – ma questi sono probabilmente lievi e i benefici per la salute e i benefici di una scelta efficace del partner possono superare loro. Fornire un supporto agonistico a un non correlato comporta costi energetici e qualche rischio di lesioni, il che rende la formazione della coalizione un candidato più probabile per l’altruismo reciproco. Le coalizioni rivoluzionarie, in cui i partner della coalizione sono subordinati ai loro avversari (Chapais, 1992, 2001), a volte possono qualificarsi. Tuttavia, molte coalizioni sono conservatrici (entrambi o tutti i partner superano il loro avversario) o bridging (un partner supera l’avversario, ma il secondo è subordinato); in questi, i partner della coalizione hanno alte probabilità di vincere e basso rischio di lesioni, e possono guadagnare rafforzando il loro dominio sugli avversari o invertendo il rango con loro (Chapais, 1992, 2001). Tali coalizioni-compresa la maggior parte tra le femmine nei cercopitecini in cui i ranghi della dominanza femminile sono “ereditati”dalla madre—sono atti di mutualismo (o sono “reciprocamente vantaggiosi”, un termine che distingue la cooperazione all’interno delle specie dal mutualismo tra specie; West et al., 2007): entrambi o tutti i partecipanti ottengono guadagni netti immediati di fitness (Chapais, 1992, 2001). Inoltre, le differenze nell’abilità di combattimento possono ridurre il turn-taking in sequenze di coalizioni e consentire ad alcuni partecipanti di beneficiare in modo sproporzionato, come Noë (1990) documentato per alleanze tra maschi di babbuino giallo non correlati; questo non soddisfa i criteri per l’altruismo reciproco, sebbene tale variazione nella qualità del partner porti alla competizione per gli alleati (Noë, 1990, 1992).

In alcuni primati che formano gruppi multimale, i maschi cooperano nell’aggressione intergruppo. La parentela influenza tale cooperazione negli scimpanzé, in cui i fratelli materni partecipano congiuntamente alle pattuglie dei confini del territorio più spesso del previsto per caso (Langergraber et al., 2007), ma apparentemente non in black howler monkeys (Van Belle et al., 2014). Van Belle et al. (2014) ha proposto invece che gli ululati neri maschi ottengano benefici reciproci attraverso tale difesa. I maschi possono anche ottenere benefici reciproci nei cappuccini trapuntati (Scarry, 2013) e negli scimpanzé (Williams et al., 2004; Mitani et al., 2010), dato che la difesa territoriale cooperativa può mantenere l’accesso al cibo disponibile per le loro comunità e potenzialmente portare all’espansione del territorio e quindi aumentare la quantità di cibo disponibile. Inoltre, effettuando letali attacchi coalizionali su membri delle comunità vicine, possono ridurre la forza dei gruppi rivali (Wrangham, 1999; Wilson e Wrangham, 2003). La difesa territoriale può porre problemi di azione collettiva, in particolare se i benefici sono distribuiti in modo ineguale. Esistono prove di problemi di azione collettiva (ad esempio, cappuccini dalla faccia bianca: Crofoot e Gilby, 2012), e se e come vengono risolti possono dipendere da molteplici fattori, tra cui il numero di potenziali difensori e la posizione delle interazioni tra gruppi (Crofoot et al., 2008; Wilson et al., 2001, 2012).

Gli scimpanzé cacciano una varietà di prede vertebrate e per lo più cacciano scimmie colobo rosso ovunque le due specie siano simpatriche (vedi capitolo di Sussman e Hart). Esiste un disaccordo sul fatto che le cacce di gruppo di scimmie da parte di scimpanzé e i trasferimenti di carne in seguito a cacce riuscite si qualifichino come cooperazione. Boesch e Boesch (1989; cfr. Boesch e Boesch-Achermann, 2000; Boesch, 2002) hanno riferito che molte cacce di colobo rosso a Taï hanno coinvolto la collaborazione—cioè, gli individui hanno assunto ruoli diversi e complementari durante le attività e quindi hanno aumentato la probabilità di catturare la preda. Una collaborazione simile non è stata riportata da Gombe (Boesch, 1994, 2002) o Mahale (Uehara et al., 1992), e quanto spesso accade a Ngogo è incerto a causa dei vincoli sulla visibilità (Watts e Mitani, 2002), ma la sua presenza negli scimpanzé non sorprende dato che i leoni in alcune popolazioni cacciano in modo collaborativo (Stander, 1992). Boesch (1994) ha sostenuto che i maschi di Taï mantengono la cooperazione trattenendo carne da altri che sono presenti alla caccia ma non partecipano. Sulla base delle sue stime di energia spesa durante la caccia e l’assunzione di carne pro capite, ha concluso che la discriminazione contro i non partecipanti ha reso la caccia di gruppo energeticamente redditizia, con un guadagno netto di energia massimizzato per gruppi da tre a cinque cacciatori; questo soddisfa un criterio ecologicamente definito per la caccia cooperativa (Creel and Creel, 1995). Al contrario, l’assunzione netta stimata di energia era più alta per le cacce solitarie che per le cacce di gruppo a Gombe (Boesch, 1994). Nelle cacce al colobo rosso a Ngogo, la probabilità di catturare almeno una scimmia, il numero medio di prede catturate per caccia, la disponibilità complessiva di carne per caccia e il numero di maschi che hanno ricevuto carne per caccia sono aumentati significativamente con il numero di cacciatori maschi presenti (Watts e Mitani, 2002). Tuttavia, la disponibilità pro capite di carne non è aumentata in modo significativo, il che implica che la caccia potrebbe non soddisfare il criterio ecologico per la cooperazione. Sulla base dei dati di Gombe, Gilby (2006) ha contestato l’affermazione che la condivisione della carne è una forma di cooperazione e ha sostenuto invece che i possessori di carne consentono ad altri di avere azioni in risposta alle molestie che diminuiscono i loro tassi di assunzione di energia. Tuttavia, la carne è probabilmente importante soprattutto come fonte di aminoacidi, vitamine e altri macro e micronutrienti non comuni negli alimenti vegetali, non di calorie (Tennie et al., 2008). Inoltre, esistono notevoli prove che i maschi usano la condivisione della carne per sviluppare e mantenere legami sociali e facilitare altre forme di cooperazione (Nishida et al., 1992; Nishida e Hosaka, 1996; Mitani e Watts, 2002), e i trasferimenti di carne a Ngogo sono spesso risposte attive e volontarie, non passive alle molestie (Watts e Mitani, dati non pubblicati).