Fisiologia muscolare-Tipi di fibre
Tipi di fibre
Proprietà funzionali della fibra, forza di picco, velocità di contrazione, resistenza alla fatica, capacità ossidative e glicolitiche e attività attino-miosina ATPasi, rientrano in un ampio spettro. Tuttavia, è possibile dividere questo continuum in pochi cluster.
Sulla base delle osservazioni delle proprietà contrattili delle unità motorie (forza, velocità e affaticabilità), Burke e colleghi hanno creato quattro tipi di unità motorie. Saggi istochimici delle fibre dell’unità motore che colpiscono similariti all’interno di un’unità.
Lento
Il tipo più distinto aveva lunghi tempi di contrazione, basse forze di picco e alta resistenza alla fatica. Biochimicamente, queste fibre sono state trovate ad alto contenuto di enzimi ossidativi, ma a basso contenuto di marcatori glicolitici e attività ATPasi. Queste sono state definite fibre “lente”.
Veloce, resistente alla fatica
Delle fibre con tempi di contrazione più rapidi, alcune sono state trovate per mantenere la loro produzione di forza anche dopo un gran numero di contrazioni. Essi tendono ad essere ad alto contenuto di enzimi ossidativi e glicolitici e attività ATPasi. Questi sono stati definiti Fast Resistant (FR) o (istochimicamente) Fast Ossidativo-glicolitico (FOG).
Fast Fatiguable
L’ultimo gruppo chiaramente definibile mostrava alti tassi di contrazione e forze estremamente grandi, ma non era in grado di mantenere queste tensioni per più di alcune contrazioni senza riposo. Queste proprietà sono correlate con alta ATPasi e attività glicolitiche e bassa capacità ossidativa. Queste sono state definite fibre Fast Fatiguable (FF) o Fast Glycolytic (FG).
Fast Intermediate
Fondamentalmente un gruppo catch-all per un piccolo numero di fibre che non appartenevano chiaramente agli altri gruppi veloci. Queste fibre hanno tempi di contrazione veloci e mantengono alcuni, anche se non una grande quantità della loro produzione di forza con attività ripetuta.
Con lo sviluppo di tecniche in grado di identificare specifiche proteine (o anche isoforme della stessa famiglia), in particolare, tecniche anticorpali e elettroforesi su gel, è stato scoperto che queste proprietà funzionali sono strettamente correlate all’isoforma della catena pesante della miosina (MHC). In effetti, la maggior parte delle proteine del macchinario contrattile esiste in diverse isoforme, con una o due associate a ciascuna MHC. Va notato che non esiste una corrispondenza uno per uno tra la classificazione funzionale e gli schemi di classificazione basati su MHC: si possono trovare fibre che si contraggono rapidamente ma esprimono l’isoforma di miosina lenta (e viceversa). Questi sono relativamente rari, però.
Esistono almeno nove diverse isoforme MHC dei mammiferi. Due sono evolutivi, definiti embrionali e neonatali, in base al tempo della loro espressione. Due sono forme “lente”, espresse nel cuore e definite alfa e beta cardiache. La beta cardiaca si trova anche nelle fibre muscolari scheletriche lente (nel qual caso si chiama tipo 1). Le forme rimanenti si trovano nel muscolo scheletrico veloce. Il tipo 2a si trova nella maggior parte delle fibre di NEBBIA e il tipo 2b e 2x nelle fibre FG. Gli ultimi due sono relativamente rari e sembrano essere espressi principalmente nei muscoli extraoculari, laringali e mascellari.