Becco
Sebbene i becchi variano significativamente in dimensioni e forma da specie a specie, le loro strutture sottostanti hanno un modello simile. Tutti i becchi sono composti da due mascelle, generalmente conosciute come mandibola superiore (o mascella) e mandibola inferiore (o mandibola). Le mandibole superiori, e in alcuni casi inferiori, sono rinforzate internamente da una complessa rete tridimensionale di spicole ossee (o trabecole) sedute in tessuto connettivo molle e circondate dagli strati esterni duri del becco. L’apparato della mascella aviaria è costituito da due unità: un meccanismo di collegamento a quattro barre e un meccanismo di collegamento a cinque barre.
MandiboleEdit
La mandibola superiore è sostenuta da un osso a tre punte chiamato intermascellare. Il polo superiore di questo osso è incorporato nella fronte, mentre i due poli inferiori si attaccano ai lati del cranio. Alla base della mandibola superiore un sottile foglio di ossa nasali è attaccato al cranio alla cerniera nasofrontale, che dà mobilità alla mandibola superiore, permettendole di muoversi verso l’alto e verso il basso.
La base della mandibola superiore, o il tetto, visto dalla bocca, il palato, la struttura di cui si differenzia notevolmente in ratiti. Qui, il vomere è grande e si collega con premascelle e ossa maxillopalatine in una condizione definita come un “palato paleognathous”. Tutti gli altri uccelli esistenti hanno un vomere biforcuto stretto che non si collega con altre ossa ed è quindi definito come neognathous. La forma di queste ossa varia tra le famiglie di uccelli.
La mandibola inferiore è sostenuta da un osso noto come osso mascellare inferiore—un osso composto composto da due pezzi ossificati distinti. Queste placche ossificate (o rami), che possono essere a forma di U o a forma di V, si uniscono distalmente (la posizione esatta dell’articolazione dipende dalla specie) ma sono separate prossimalmente, attaccandosi su entrambi i lati della testa all’osso quadrato. I muscoli della mascella, che permettono all’uccello di chiudere il becco, si attaccano all’estremità prossimale della mandibola inferiore e al cranio dell’uccello. I muscoli che deprimono la mandibola inferiore sono generalmente deboli, tranne che in alcuni uccelli come gli storni e l’estinto Huia, che hanno muscoli digastrici ben sviluppati che aiutano a foraggiare con azioni indiscrete o spalancate. Nella maggior parte degli uccelli, questi muscoli sono relativamente piccoli rispetto ai muscoli della mascella di mammiferi di dimensioni simili.
RhamphothecaEdit
La superficie esterna del becco è costituita da una sottile guaina cornea di cheratina chiamata rhamphotheca, che può essere suddivisa nella rinoteca della mandibola superiore e nella gnathotheca della mandibola inferiore. Questa copertura deriva dallo strato malpighiano dell’epidermide dell’uccello, che cresce dalle placche alla base di ogni mandibola. C’è uno strato vascolare tra la ranfoteca e gli strati più profondi del derma, che è attaccato direttamente al periostio delle ossa del becco. La rhamphotheca cresce continuamente nella maggior parte degli uccelli, e in alcune specie, il colore varia stagionalmente. In alcuni alcidi, come le pulcinelle di mare, parti della ranfoteca vengono versate ogni anno dopo la stagione riproduttiva, mentre alcuni pellicani versano una parte del becco chiamato “corno di becco” che si sviluppa nella stagione riproduttiva.
Mentre la maggior parte degli uccelli esistenti hanno un unico senza soluzione di continuità rhamphotheca, specie in alcune famiglie, tra cui l “albatros e l” emù, hanno rhamphothecae composti che consistono di diversi pezzi separati e definiti da scanalature cheratiniche più morbide. Gli studi hanno dimostrato che questo era lo stato ancestrale primitivo della canfoteca e che la moderna canfoteca semplice derivava dalla graduale perdita dei solchi definitivi attraverso l’evoluzione.
TomiaEdit
Le tomie (tomio singolare) sono i taglienti delle due mandibole. Nella maggior parte degli uccelli, questi vanno da arrotondati a leggermente taglienti, ma alcune specie hanno evoluto modifiche strutturali che consentono loro di gestire meglio le loro fonti di cibo tipiche. Gli uccelli granivori (mangiatori di semi), ad esempio, hanno creste nella loro tomia, che aiutano l’uccello a tagliare attraverso lo scafo esterno di un seme. La maggior parte dei falchi ha una forte proiezione lungo la mandibola superiore, con una tacca corrispondente sulla mandibola inferiore. Usano questo “dente” per recidere fatalmente le vertebre della loro preda o per strappare gli insetti. Alcuni aquiloni, principalmente quelli che predano insetti o lucertole, hanno anche una o più di queste proiezioni taglienti, come fanno gli shrikes. Alcune specie che mangiano pesci, ad esempio i mergansers, hanno dentellature a dente di sega lungo la loro tomia, che li aiutano a mantenere la loro preda scivolosa e guizzante.
Gli uccelli di circa 30 famiglie hanno tomia foderata con grappoli stretti di setole molto corte lungo tutta la loro lunghezza. La maggior parte di queste specie sono insettivori (preferendo prede dal guscio duro) o mangiatori di lumache, e le proiezioni a pennello possono aiutare ad aumentare il coefficiente di attrito tra le mandibole, migliorando così la capacità dell’uccello di tenere oggetti prede dure. Le dentellature sui colibrì, presenti nel 23% di tutti i generi di colibrì, possono svolgere una funzione simile, consentendo agli uccelli di trattenere efficacemente le prede degli insetti. Possono anche consentire colibrì dal becco più corto di funzionare come ladri di nettare, in quanto possono contenere e tagliare in modo più efficace corolle di fiori lunghi o cerosi. In alcuni casi, il colore della tomia di un uccello può aiutare a distinguere tra specie simili. L’oca delle nevi, ad esempio, ha un becco rosa-rossastro con tomia nera, mentre l’intero becco della simile oca di Ross è rosso-rosato, senza tomia più scura.
CulmenEdit
Il culmen è la cresta dorsale della mandibola superiore. Paragonata dall’ornitologo Elliott Coues alla linea di cresta di un tetto, è la “più alta linea mediana longitudinale del becco” e corre dal punto in cui la mandibola superiore emerge dalle piume della fronte alla sua punta. La lunghezza del becco lungo i culmen è una delle misure regolari effettuate durante la banding degli uccelli (squillo) ed è particolarmente utile negli studi di alimentazione. Ci sono diverse misure standard che possono essere fatte – dalla punta del becco al punto in cui inizia il piumaggio sulla fronte, dalla punta al bordo anteriore delle narici, dalla punta alla base del cranio, o dalla punta alla cere (per rapaci e gufi)—e gli scienziati di varie parti del mondo generalmente favoriscono un metodo rispetto ad un altro. In tutti i casi, queste sono misure di corda (misurate in linea retta da punto a punto, ignorando qualsiasi curva nei culmen) prese con pinze.
La forma o il colore del culmen può anche aiutare con l’identificazione degli uccelli nel campo. Ad esempio, il culmen del pappagallo crossbill è fortemente decurvato, mentre quello del molto simile crossbill rosso è più moderatamente curvo. Il culmen di un loon comune giovanile è tutto scuro, mentre quello del loon dal becco giallo giovanile molto simile al piumaggio è pallido verso la punta.
GonysEdit
Il gonys è la cresta ventrale della mandibola inferiore, creata dalla giunzione dei due rami dell’osso, o piastre laterali. L’estremità prossimale di quella giunzione-dove le due piastre si separano-è nota come angolo gonideale o espansione gonideale. In alcune specie di gabbiano, le placche si espandono leggermente in quel punto, creando un notevole rigonfiamento; la dimensione e la forma dell’angolo gonideale possono essere utili per identificare tra specie altrimenti simili. Gli adulti di molte specie di grandi gabbiani hanno una macchia gonidea rossastra o arancione vicino all’espansione gonidea. Questo punto innesca il comportamento accattonaggio in gabbiano pulcini. Il pulcino becca il punto sul disegno di legge del genitore, che a sua volta stimola il genitore a rigurgitare il cibo.
CommissureEdit
A seconda del suo utilizzo, la commissura può riferirsi alla giunzione delle mandibole superiore e inferiore, o alternativamente, all’apposizione a tutta lunghezza delle mandibole chiuse, dagli angoli della bocca alla punta del becco.
GapeEdit
gli uccelli anatomia, la gape è l’interno della bocca aperta di un uccello, e il gape flangia è la regione dove le due mandibole unirsi alla base del becco. La larghezza del gape può essere un fattore nella scelta del cibo.
Le fessure degli uccelli altriciali giovanili sono spesso colorate, a volte con macchie contrastanti o altri motivi, e si ritiene che questi siano un’indicazione della loro salute, forma fisica e capacità competitiva. Sulla base di questo, i genitori decidono come distribuire il cibo tra i pulcini nel nido. Alcune specie, specialmente nelle famiglie Viduidae ed Estrildidae, hanno punti luminosi sul gape noti come tubercoli gape o papille gape. Queste macchie nodulari sono evidenti anche in condizioni di scarsa luce. Uno studio che ha esaminato le gapes annidate di otto specie di passeriformi ha scoperto che le gapes erano cospicue nello spettro ultravioletto (visibili agli uccelli ma non agli esseri umani). I genitori possono, tuttavia, non fare affidamento esclusivamente sulla colorazione gape, e altri fattori che influenzano la loro decisione rimangono sconosciuti.
Il colore rosso gape è stato dimostrato in diversi esperimenti per indurre l’alimentazione. Un esperimento nella manipolazione delle dimensioni della covata e del sistema immunitario con i nidiacei di rondine ha mostrato che la vivacità del gape era correlata positivamente con l’immunocompetenza mediata dalle cellule T, e che le dimensioni della covata più grandi e l’iniezione con un antigene hanno portato a un gape meno vivido. Al contrario, il gape rosso del cuculo comune (Cuculus canorus) non induceva un’alimentazione extra nei genitori ospiti. Alcuni parassiti della covata, come il cuculo falco di Hodgson (C. fugax), hanno macchie colorate sull’ala che imitano il colore della bocca della specie parassitata.
Quando nasce, le flange gape del pulcino sono carnose. Mentre cresce in un nascente, le flange gape rimangono un po ‘ gonfie e possono quindi essere utilizzate per riconoscere che un particolare uccello è giovane. Nel momento in cui raggiunge l’età adulta, le flange gape non saranno più visibili.
NaresEdit
La maggior parte delle specie di uccelli ha narici esterne (narici) situate da qualche parte sul becco. Le narici sono due fori-circolari, ovali o a fessura – che portano alle cavità nasali all’interno del cranio dell’uccello, e quindi al resto del sistema respiratorio. Nella maggior parte delle specie di uccelli, le narici si trovano nel terzo basale della mandibola superiore. I kiwi sono un’eccezione notevole; le loro narici si trovano sulla punta delle loro banconote. Una manciata di specie non ha narici esterne. Cormorani e darters hanno narici esterne primitive come nidiacei, ma questi si chiudono subito dopo gli uccelli fledge; adulti di queste specie (e alette e tette di tutte le età, che mancano anche narici esterne) respirano attraverso la bocca. C’è tipicamente un setto fatto di osso o cartilagine che separa le due narici, ma in alcune famiglie (tra cui gabbiani, gru e avvoltoi del Nuovo Mondo), il setto è mancante. Mentre le narici sono scoperte nella maggior parte delle specie, sono coperte di piume in alcuni gruppi di uccelli, tra cui galli cedroni e pernici, corvi e alcuni picchi. Le piume sopra le narici di una pernice aiutano a riscaldare l’aria che inala, mentre quelle sopra le narici di un picchio aiutano a mantenere le particelle di legno da intasare i suoi passaggi nasali.
Le specie dell’ordine degli uccelli Procellariformes hanno narici racchiuse in doppi tubi che siedono in cima o lungo i lati della mandibola superiore. Queste specie, che comprendono gli albatri, le procellarie, le procellarie subacquee, le procellarie, i fulmari e le berte, sono ampiamente conosciute come “tubenosi”. Un certo numero di specie, tra cui i falchi, hanno un piccolo tubercolo osseo che proietta dalle loro narici. La funzione di questo tubercolo è sconosciuta. Alcuni scienziati suggeriscono che possa agire come un deflettore, rallentando o diffondendo il flusso d’aria nelle narici (e permettendo così all’uccello di continuare a respirare senza danneggiare il suo sistema respiratorio) durante le immersioni ad alta velocità, ma questa teoria non è stata dimostrata sperimentalmente. Non tutte le specie che volano ad alta velocità hanno tali tubercoli, mentre alcune specie che volano a bassa velocità lo fanno.
Opercolo
Le narici di alcuni uccelli sono coperte da un opercolo (opercula plurale), un lembo membranoso, corneo o cartilagineo. Negli uccelli subacquei, l’opercolo mantiene l’acqua fuori dalla cavità nasale; quando gli uccelli si immergono, la forza d’impatto dell’acqua chiude l’opercolo. Alcune specie che si nutrono di fiori hanno opercoli per aiutare a mantenere il polline di intasare i loro passaggi nasali, mentre gli opercoli delle due specie di Attagis seedsnipe aiutano a mantenere la polvere fuori. Le narici dei nidiacei sono ricoperte da grandi opercoli a forma di cupola, che aiutano a ridurre la rapida evaporazione del vapore acqueo e possono anche aiutare ad aumentare la condensazione all’interno delle narici stesse-entrambe funzioni critiche, poiché i nidiacei ottengono liquidi solo dal cibo che i loro genitori portano loro. Questi opercoli si restringono man mano che gli uccelli invecchiano, scomparendo completamente quando raggiungono l’età adulta. Nei piccioni, l’opercolo si è evoluto in una morbida massa gonfia che si trova alla base del becco, sopra le narici; anche se a volte è indicato come il cere, questa è una struttura diversa. Tapaculos sono gli unici uccelli noti per avere la capacità di spostare i loro opercoli.
RosetteEdit
Alcune specie, come il puffin, hanno una rosetta carnosa, a volte chiamata “rosetta gape”, agli angoli del becco. Nel puffin, questo viene coltivato come parte del suo piumaggio di visualizzazione.
CereEdit
Gli uccelli di una manciata di famiglie—tra cui rapaci, gufi, skua, pappagalli, tacchini e curassows—hanno una struttura cerosa chiamata cere (dal latino cera, che significa “cera”) o ceroma che copre la base del loro becco. Questa struttura contiene tipicamente le narici, tranne nei gufi, dove le narici sono distali al cere. Anche se a volte è piumato nei pappagalli, la cere è tipicamente nuda e spesso dai colori vivaci. Nei rapaci, la cere è un segnale sessuale che indica la “qualità” di un uccello; l’orangeness della cere di un alberello di Montagu, ad esempio, è correlato alla sua massa corporea e alle sue condizioni fisiche. Il colore cere dei giovani gufi eurasiatici ha una componente ultravioletta (UV), con un picco UV correlato alla massa dell’uccello. Un pulcino con una massa corporea inferiore ha un picco UV ad una lunghezza d’onda superiore rispetto a un pulcino con una massa corporea superiore. Gli studi hanno indicato che i gufi del genitore alimentano preferenzialmente i pulcini con cerere che mostrano i picchi UV di più alta lunghezza d’onda, cioè i pulcini più leggeri.
Il colore o l’aspetto della cere può essere usato per distinguere tra maschi e femmine in alcune specie. Ad esempio, il maschio great curassow ha una cere gialla, che manca alla femmina (e ai giovani maschi). Il cere del budgerigar maschio è blu reale, mentre quello della femmina è un blu molto pallido, bianco o marrone.
NailEdit
Tutti gli uccelli della famiglia Anatidae (anatre, oche e cigni) hanno un chiodo, un piatto di tessuto corneo duro sulla punta del becco. Questa struttura a forma di scudo, che a volte copre l’intera larghezza del becco, è spesso piegata sulla punta per formare un gancio. Serve a scopi diversi a seconda della fonte di cibo primaria dell’uccello. La maggior parte delle specie usa le unghie per scavare semi dal fango o dalla vegetazione, mentre le anatre subacquee usano le loro per sollevare i molluschi dalle rocce. Ci sono prove che il chiodo può aiutare un uccello a cogliere le cose; le specie che usano forti movimenti di presa per proteggere il loro cibo (come quando catturano e trattengono una grande rana che si contorce) hanno unghie molto larghe. Alcuni tipi di meccanorecettori, cellule nervose sensibili alla pressione, alle vibrazioni o al tatto, si trovano sotto l’unghia.
La forma o il colore dell’unghia possono talvolta essere utilizzati per aiutare a distinguere tra specie dall’aspetto simile o tra varie età di uccelli acquatici. Ad esempio, la scaup maggiore ha un’unghia nera più ampia rispetto alla scaup minore molto simile. Le “oche grigie” giovanili hanno unghie scure, mentre la maggior parte degli adulti ha unghie pallide. L’unghia ha dato alla famiglia degli uccelli selvatici uno dei suoi precedenti nomi:” Unguirostres “deriva dal latino ungus, che significa” unghia “e rostro, che significa”becco”.
Setole rictalimodifica
Le setole Rictal sono penne rigide simili a peli che sorgono intorno alla base del becco. Sono comuni tra gli uccelli insettivori, ma si trovano anche in alcune specie non insettivore. La loro funzione è incerta, anche se sono state proposte diverse possibilità. Possono funzionare come una “rete”, aiutando nella cattura di prede volanti, anche se fino ad oggi non ci sono state prove empiriche a sostegno di questa idea. Ci sono alcune prove sperimentali che suggeriscono che possono impedire alle particelle di colpire gli occhi se, ad esempio, un oggetto preda viene mancato o spezzato al contatto. Possono anche aiutare a proteggere gli occhi dalle particelle incontrate in volo o dal contatto casuale dalla vegetazione. Ci sono anche prove che le setole rictali di alcune specie possono funzionare tattilmente, in un modo simile a quello dei baffi dei mammiferi (vibrisse). Gli studi hanno dimostrato che i corpuscoli di Herbst, meccanorecettori sensibili alla pressione e alle vibrazioni, si trovano in associazione con le setole rictal. Possono aiutare con il rilevamento delle prede, con la navigazione nelle cavità del nido oscurate, con la raccolta di informazioni durante il volo o con la manipolazione delle prede.