hőveszteség által hasznosítása a látens hő párolgás a víz fontos eleme, hogy a spektrum a fiziológiai stratégiák rendelkezésre álló fajok az irányítást a test hőmérsékletét, az arcát, a változó hőmérsékleti terhelés. A párolgási hőveszteség fokozódásáról ismert legjobb módszerek a lihegés, a verejtékezés és a nyál terjedése. Ez a felülvizsgálat középpontjában lihegés, mint egy termolitikus stratégia. A kutatás nagy része 1975 előtt történt, az érdeklődés 1995 után újjáéledt, amely mind a telemetria, mind az adatgyűjtés és az elemzés technikai fejlődését kísérte.

a légzőrendszer működését gyakran úgy tekintik, hogy elsősorban a gázcseréhez kapcsolódik, és gyakran figyelmen kívül hagyják más funkciókat, például a sav-bázis kontrollt, a fonációt és a termoregulációt. Az endothermia fejlődése és sikere lehetővé tette a testhőmérséklet szabályozását hideg környezetben, hogy független legyen a külső termikus környezettől, de megfelelő hővesztési stratégiák kidolgozását igényelte meleg környezetben. Mivel a légzésgáz-csere az inspirált levegő nedvesítését igényli, a légzésszellőztetés növekedése a légzéspárolgást is növeli, mindaddig, amíg a légzésszárítás és a hűtés nem következik be (35). Így párolgási hőveszteség lihegés lenne egy viszonylag egyszerű funkció elhelyezésére. A földi endothermák párolgási hővesztesége szempontjából lehetséges, hogy evolúciós szempontból akár a lihegés, akár a nyál terjedése lehetett az első hőveszteség-mechanizmus, amely a víz elpárologtatásának látens hőjét felhasználta a hőveszteség növelése érdekében. Az oxigén és a szén-dioxid alveoláris cseréjét azonban a gázcsere és a pH homeosztázis követelményeinek megőrzése érdekében is ellenőrizni kellene. Ideális esetben a növekedés a szellőzést kell korlátozni, ezért a dead space, ahol párásítás zajlik, s nem kell kompromisszumot alveoláris gázcsere, azt a követelményt, hogy lehet elérni, növeli a légzési frekvencia arányos csökkenése légzési térfogat (15), amely valójában válik meghatározása lihegve (Fig. 1). Ha megvizsgáljuk, hogy az állatvilágban milyen mértékben használják a párolgási hőveszteség mechanizmusát, akkor egyes hüllőkben, madarakban és sok emlősfajban fordul elő. A légzési gyakoriság vizuális méréséből nehéz megállapítani, hogy valóban létezik-e a definíció szerinti lihegés. Csak az ábrán alkalmazott technikailag nehéz megközelítés. 1 amikor a légzésleválasztás az alveoláris és holt tér komponenseibe kerül, vagy a légzőszervi vízveszteség közvetlen mérése valóban kielégíti azt a következtetést, hogy a lihegés párolgási hőveszteség-mechanizmus. A légzés mélységének változásaival kapcsolatos gondos vizuális megfigyelés azonban gyakran különbséget tesz a lihegéssel, a testmozgással vagy a hipertermia hipermetabolizmusával kapcsolatos növekedések között.

az emlős szárazföldi fajok (tengeri emlősök, nyilvánvaló okokból, a vízben történő hőátadás fizikájához kapcsolódóan, nincs szükség ilyen mechanizmusra) legjelentősebb nem élő fajai az elefántok és az emberek. Az elefántnak nincsenek azonosított párolgási hőveszteség-mechanizmusai, amelyek a termikus homeosztázis részeként aktiválhatók; az elefánt egyszerűen a nap folyamán tárolja a hőt, és éjszaka eloszlatja (16). A főemlősök, az emberektől eltérően, korlátozott mértékben bizonyulnak (17). Emberben a hőre adott légzésre adott válasz nem esik a lihegés definíciójába.

Ha egy összehasonlítás a relatív hatékonyságát a két fő módja van a párolgási hő veszteség, azaz, lihegett, izzadt, gyakran megállapította, hogy bár a levegő mozgását át a nedves felületek a orrkagyló csontok az orrüreg segíti a párolgás a víz nem általánosan elérhető, hogy a bőr felületén izzadás faj, a hőveszteség lihegve korlátozza a megnövekedett hőtermelés az izmok légzés. A termoneutral és a termolítikus zónák közötti teljes oxigénfogyasztás változásaként mérve azonban a lihegés energiaköltsége nulla (12, 14), valóban 100% – os hatásfok! A megoldás, hogy ez a paradoxon tárta fel Hales (11), aki ahhoz képest, hogy az eloszlás a perctérfogat, mielőtt során hő expozíció, illetve megmutatta, hogy egy növeli a vér áramlását, hogy a légzőszervi izmok közben lihegve ellensúlyozta csökkenése áramlását néhány nonrespiratory izmok, ami a következtetésre jutott, hogy ha a vér áramlását, illetve oxigén fogyasztás illeszkedik, az anyagcsere, a légzőszervi izmok valóban emelkedett, közben lihegve, de más izmok lenne egyenlő depressziós. Egy további jellemző, amely hozzájárul a lihegés nagy energetikai hatékonyságához, az, hogy a maximális lihegési frekvencia a légzőrendszer rezonáns frekvenciáján történik (5). Mivel a maximális lihegési gyakoriság ezért fordítottan kapcsolódik a testmérethez, ez megmagyarázhatja azt a megfigyelést, hogy a különböző felnőtt testméretű szarvasmarhafélék számos olyan részében, amelyek mind a lihegést, mind az izzadást használják, a nagyobb fajok inkább izzadást használnak, mint a párolgási hőveszteség növelésére irányuló stratégiát (33). Ezért azt gondolhatjuk, hogy ha a lihegés a korai Emlősök párolgási hőveszteségének primitív formáját képviseli, amelyek kicsiek voltak, akkor a nagyobb fajok későbbi fejlődése szükségessé tette a párolgási hőveszteség kiegészítő formájának kialakulását, nevezetesen az izzadást. A kenguru párolgási hővesztesége egyedülálló abban, hogy a párolgás fokozására mindhárom stratégiát alkalmazzák: a nyál terjedése, nyugalmi állapotban történő lihegése, valamint izzadás edzés közben (7).

termolízis és gázcsere

a légzés víz-és hővesztesége mind a környezeti páratartalomtól, mind a perc szellőzéstől függ. Hideg körülmények között mind a konvektív, mind a párolgási légúti hőveszteség nagyrészt ellenőrizetlen, ezért a termikus homeosztázis érdekében mind az anyagcsere, mind a légzőszervi szellőzés emelkedésével kell ellensúlyozni. Így a magaslati hegymászók hipoxiás környezetben, fokozott légzési szellőzéssel és alacsony páratartalmú levegő belélegzésével szembesülnek a jelentős víz-és hőveszteség kettős fenyegetésével, ami hozzájárulhat mind a kiszáradás, mind a hipotermia kockázatához. A hideg hőmérsékletnek való kitettség percenkénti szellőzésének csökkenése azonban hiperkapniához és az inspirált levegőből történő fokozott oxigénkivonáshoz vezet (37). A hideg expozíciónak a szarvasmarhák légzésére gyakorolt hatásairól szóló részletes tanulmány kimutatta, hogy a metabolikus hőtermelés százalékában kifejezett teljes légzési hőveszteség csökken, amely fordítottan arányos a környezeti hőmérséklettel, és artériás hypercapnia és hypoxaemia kíséretében (8). A légzőrendszer látható tehát, hogy fogékony legyen része, egy lépcsőzetes reagálnak a hőmérsékleti környezet egy kontinuum kiterjesztése hypoventilláció miatti a hideg hiperventilláció a hőt.

Bár az növeli a szellőzés lihegve nagyrészt csak a dead space, ott elkerülhetetlenül egy kicsi, de észlelhető növekedés alveoláris szellőztetés következtében hypocapnia; dead space szellőzés nem lehet fizikailag elkülönül alveoláris ventilláció, illetve diffúz keverés gázok köteles fordul elő. Ha a párolgási hőveszteség nem megfelelő, és a testhőmérséklet emelkedik, a légzés mintázata megváltozik, így az árapály térfogata nő, és a légzési gyakoriság csökken, és a zárt szájról a nyitott szájra történő légzés változik. Az ebből következő alveoláris hiperventiláció mély légúti alkalózis (15) progresszív kialakulásához vezet. Így leírták a lihegés két formáját: az egyik az alveoláris szellőzés jelentős változása nélkül, a másik pedig a maghőmérséklet emelkedésével kezdődik, amelyben jelentős alveoláris hiperventiláció van (ábra. 1). A hipertermikus hiperventiláció egyik magyarázata lehet, hogy az orr légáramlással szembeni ellenállás olyan mértékben növekszik, hogy a szellőzés alacsony ellenállású módjára, azaz a szájon keresztül történő változásra lenne szükség. A légző levegő áramlásának elegáns modellje a schroter és Watkins által 1989-ben kidolgozott turbina anatómiai mérései alapján (36) azt jelzi, hogy a résekben lévő Reynolds-számok elég alacsonyak ahhoz, hogy megjósolják, hogy még a magas szellőzési sebességnél is a légáramlás mindig lamináris lesz, és a légutak ellenállása valószínűleg nem lesz tényező a nyitott szájú panting átvitelében.

a Gyakorlat vezethet, hogy hiperventilláció sok faj, a kérdés már felvetődött, hogy amellett, hogy az előzetes hiperventilláció fordul elő, hogy az emberek edzés előtt, a légzési inger a hiperventilláció lehet multifaktoriális származó gyakorlása izmok magukat, így egy függvény, a mozgás intenzitásának, vagy emelkedik a vér laktát koncentráció, vagy része a thermoregulatory vezetni. A juhokon végzett vizsgálatokban, amely egy lihegő faj, Entin et al. 1998-ban (10) a testhőmérsékletet a testmozgás által kiváltott hiperventiláció egyetlen jelentős változójaként azonosította. Mind a passzív, mind a testmozgás hiperpnea, hőszabályozó meghajtó úgy tűnik, hogy a közös modalitás. A hipertermikus hypocapnia azonban elnyomhatja a kemoreceptor légzéshez vezető hajtását. Ezt a látszólagos konfliktust három tanulmány vizsgálta. Hales et al. (13) denerválta a carotis chemoreceptorokat, és nem talált semmilyen jelentős szerepet a perifériás kemoreceptorok számára a juh fűtésére adott szellőző válaszban. Maskrey et al. (28) szén-dioxiddal gazdagította a juhok inspirált levegőjét a normokapnia fenntartása érdekében, és megállapította a lihegés gyakoriságának csökkenését és az árapály térfogatának növekedését, ami azt sugallta, hogy a szén-dioxidra adott küszöb kemoreceptor válaszát a hipertermia csökkentette. Entin et al. (9) arra a következtetésre jutott továbbá, hogy a testhőmérséklet emelkedésével csökken az artériás Pco2 kontrollszintje vagy “beállított pontja”, amely ellensúlyozza a termolízis és a pH-szabályozás közötti látszólagos homeosztatikus konfliktust. A légzésküszöb vagy a Pco2-re való érzékenység ilyen beállítása jelentős lehet azokban a fajokban, amelyek a párolgási hőveszteség fő eszközeként a lihegésre támaszkodnak, mivel eltávolítja a hypocapnia esetleges “fékező” hatását a termolízisre.

TANULMÁNYOK EMBEREK

Ha elfogadjuk, hogy az kevés, vagy nincs bizonyíték arra, liheg, mint egy thermoregulatory mechanizmus, az emberek, akkor a hatás vagy passzív vagy a testmozgás által kiváltott túl magas testhőmérséklet, a légzés kell külön egyedi légúti következményei hipertermia azoktól kapcsolatos hőmérséklet-szabályozás. A munka Cabanac-Fehér (4), Fehér, Cabanac (39) kimutatta, hogy ellentétes a helyzet lihegve faj, ahol nincs egyértelmű küszöb test hőmérséklete a kezdeti hiperventilláció (10), a változás, a légzés csak akkor következik be, amikor a test hőmérséklete emelkedett, hogy egy küszöbérték; egyszer egy küszöb hőmérséklet meghaladta, hiperventilláció alakul ki. Ez a küszöb jelentősen magasabb, mint a küszöb hőmérséklet, mind a fellépő verejtékezés, valamint növeli a bőr vérellátása, amelyek igazolják, hogy a légúti válasz hipertermia nem lehet hasonló a lihegve válasz része a szokásos csoport thermolytic reflexek (38). A kutyáknál és juhoknál megfigyelt hipertermikus hiperventiláció tehát hasonló lehet a nem ültető emberekben megfigyelthez, ezért alapvető tulajdonsága minden madár-és emlősfaj légzőrendszerének, függetlenül attól, hogy hőveszteség-mechanizmusként használják-e a lihegést. Az emberre és a nem ültető állatokra jellemző tulajdonság a légzés és a szelektív agyhűtés közötti kapcsolat lehet.

szelektív AGYHŰTÉS

a levegő belélegzése az orron keresztül történik, és a legtöbb fajnál a száj zárva van. Bár köztudott, hogy a kutya nyitott szájú lihegést mutat, az inspirált levegő belép az orrüregbe, és a szájon keresztül távozik (34). Az inspirált levegő nedvesítése ezért az orrhám felületére kiválasztott folyadékból származik (3). Az orrnyálkahártya véráramlásának növekedése biztosítja a párolgáshoz szükséges hőt, így a turbinátokat elvezető vénás vér lehűl. A vénás vér későbbi eloszlása változó; beléphet az angularis occuli vénába, majd a koponya cavernous sinus-ba, mielőtt végül belépne a jugularis vénába, vagy alternatívaként beléphet az arc vénájába és onnan a jugularis vénába. Az áramlás irányának útja mindkét véna izomrétegének szimpatikus idegi ellenőrzése alatt áll, amely sphincterként működik, és átirányítja az áramlást az egyik vagy a másik út mentén (21). Az angularis occuli α-adrenerg receptorokkal rendelkezik, amelyek stimulálása venokonstrikcióhoz vezet, míg az arcvénák receptorai a β-adrenerg fajta venodilatátorai (21). Az Általános szimpatikus stimuláció alatt lényegében antagonisták a funkciójukban. A koponyaüregbe belépő vér körülveszi az agy alapjának artériás vérellátását, amely sok lihegő fajban a carotis rete (6) néven ismert hajók hálózatából áll. Egy ilyen elrendezés egy hatékony ellenáramú hőcserélő, amely lehetővé teszi az agy artériás ellátásának hűtését (2). Bár az agyhűtés létezését számos olyan fajban bizonyították, amelyek carotis rete-vel rendelkeznek, az emberekben, nyulakban és lovakban nincs ilyen szerkezet. Azonban, a belső nyaki verőér ezen fajok áthalad a koponya barlangos sinus, és van egy potenciális ellenáramú hűtés bár hiányában a vaszkuláris hálózat, mint például a carotis rete várható lenne, hogy minimalizálja a hőátadás hatékonyságát. McConaghy et al. (29) tanulmányozta a ló szelektív agyhűtését, egy olyan fajt, amelynek nincs carotis rete, és talán nem is lehet lihegő állat. Egyértelműen kimutatták a vér hűtését a felső légutakban, valamint a szelektív agyi hűtést mind a hőhatás, mind a testmozgás során. Bár az emberek nem hull, a fej izzadása különösen jól fejlett, és mind a bőr, mind a légzőszervi párolgási hőveszteség hozzájárulhat az agy szelektív hűtéséhez. Használata dobhártya hőmérséklet, mint egy index az agy hőmérsékletének, valamint nyelőcső hőmérséklet, mint egy index artériás hőmérséklet Cabanac-Fehér (4), Fehér, Cabanac (39) a szolgáltatott bizonyíték a szelektív agy hűtés emberben során mind a passzív testmozgás hipertermia. A használata dobhártya hőmérséklet, mint egy index az agy hőmérsékletének megkérdőjelezte, amíg néhány közvetlen mérések a koponyaűri pedig szubdurális hőmérséklet készítette Mariak, kollégák, (27) on átesett betegek műtét subarachnoidealis vérzés. Nemcsak a koponyaűri hőmérséklet és a dobhártya hőmérséklete közötti összefüggést erősítették meg (26), hanem a felső légúti hűtés és a szelektív agyhűtés közötti kapcsolatot is (27). Arra a következtetésre jutottak továbbá, hogy a légzőszervi párolgásra adott válasz sebessége alapján az orrhámból származó hő átadása konvektív, nem pedig vezetőképes mechanizmusokkal történt.

a szelektív agyhűtés azonosítását mind a lihegő, mind a nem ültető állatokban, valamint azokat a fajokat, amelyek nem rendelkeznek carotis rete-vel, kezdetben egy termikusan sebezhető szerv védelmére szolgáló mechanizmusnak tekintették. Ez a következtetés azonban túlzott mértékű lehet, és a szabadon terjedő állatokon végzett vizsgálatok jelentős változékonyságot mutatnak abban, hogy milyen mértékben fordul elő; Jessen és Kuhnen (19) szavaiból idézve: “…óvatosságra van szükség egy adott funkció szelektív hűtési mechanizmushoz való hozzárendelésében.”Az összes nyilvánvaló ellentmondásos következtetésben azonban lehetséges lehet egy lehetséges munkahipotézis létrehozása. A szelektív agyhűtés nagysága az 1-től függ) az orrhűtés mértéke, ebben az összefüggésben az emberben izzadással történő bőrhűtés hozzájárulhat, ha a bőr vénás elvezetése megengedett az angularis occuli vénába való belépéshez; 2) nemcsak a hűvös vénás vér eloszlása a koponya barlangos sinus felé, hanem az artériás vér elvezetése a hőcserélőkhöz is; 3) a belélegzett levegő bejutásának mértéke az orron vagy a szájon keresztül; és 4) a szelektív agyhűtés szerepe a termikus homeosztázis összetevőjeként.

Jessen és kollégái munkája kiemelkedő szerepet játszott a szelektív agyhűtés kezdeményezését meghatározó termikus tényezők feltárásában. Maguk a hipotalamusz hőmérséklet-érzékelők lehűlnek, ezért a szelektív agyhűtés egy visszacsatolási hurok részét képezné, amelynek az agy hőmérséklete a szabályozott változó. Amikor a termikus affektor rendszerek az agyban vagy a törzsben lévő részekre vannak felosztva, Kuhnen és Jessen (23, 24) arra a következtetésre jutott, hogy a koponya hőérzékenysége nagymértékben meghatározta a szelektív agyhűtés hőmérsékleti küszöbértékét, míg a törzs hőmérséklete befolyásolja a válasz lejtését a küszöbérték felett. Egy ilyen vezérlőrendszer integrálja az összes termikus bemenetet, és csillapítja a légzéspárolgási hőveszteségben fellépő rezgéseket.

a szelektív agyhűtés visszacsatolási hurokja elnyomja a lihegést. A bizottság javasolta, hogy a kiszáradás miatt a bővítés, lihegve, illetve a szelektív agy hűtés együtt az elnyomás, a verejtékezés, a kecskék (18, 32) lehet tekinteni, mint a víz-visszatartás mechanizmus, hogy takarékoskodjon az ∼35% – a víz bevitel (22). Az agyhűtés így a dehidrációra adott vízmegőrzési válaszok kaszkádjának részévé válik, amelyek részét képezik a kiszáradás hipertermiájának. A nyílt szájú lihegés és a hipertermia során fellépő kísérő légúti alkalózis jelentősége rejtély volt a termoregulációban betöltött szerepének megértése szempontjából. A munka Aas-Hansen et al. (1) bebizonyította, hogy a rénszarvasban nyitott szájú lihegés során az orrüregtől a szájig terjedő inspirált levegőáram átirányítása történik. Ennek következtében csökkenhet a vénás vér áramlása a koponyaüregbe, és csökkenhet a szelektív agyhűtés. Ennek megfelelően az agy hőmérséklete emelkedik, és eltávolítja a légzéspárolgási hőveszteség gátlását, ezáltal segítve a test teljes hőelvezetését.

általában a szelektív agyhűtés kimutatása és replikációja laboratóriumi körülmények között következetes. Azonban a nem termikus tényezők, például egy kutató jelenléte a kísérleti területen elnyomja a szelektív agyhűtést (25). Feltehetően a szelektív agyi hűtés elhagyásának átmeneti időszakait a vénás véráramlás átirányítása közvetíti a kavargó sinustól. Hasonló eseményt figyeltek meg a szabadon terjedő állatokon végzett vizsgálatokban, amelyekben nyilvánvaló, hogy a szoros hőszabályozás nem mindig nyilvánvaló a nem termikus tényezők miatt. Ezek közé tartozik a félelem, hogy üldözik megfigyelhető gnú (20), vagy roham a spontán tevékenység jelentett szabad terjedő springbok (30). A testmozgás vagy a generalizált szimpatikus stimuláció ezért aktiválhatja az angularis occuli véna sphincter izomzatának α-adrenerg receptorait, és átirányíthatja az arcvénába történő áramlást, ami a szelektív agyhűtés elvesztéséhez vezethet.

bár bizonyíték van az emberek szelektív agyhűtésére, a hipertermiával vagy anélkül végzett edzés során a teljes agyhűtésre vonatkozó legutóbbi megfigyelések (31) úgy tűnik, hogy elutasítják a szelektív agyhűtés gondolatát. A szelektív agyhűtés általános tézise azonban az volt, hogy az agy hűtött területe a hipotalamusz hőérzékeny régióira korlátozódik, és hogy az Általános agyhűtés nem történhet meg.

összefoglalva, a fejből származó légúti és cutan párolgási hőveszteséggel kapcsolatos kutatások fejlődése és a szelektív agyhűtéshez való kapcsolata eltávolodott az agy fogalmától, mivel egyedülállóan érzékeny a hipertermiára, azzal a gondolattal, hogy a termikus homeosztázis ellenőrzési mechanizmusának részét képezi.