Bec
Bien que la taille et la forme des becs varient considérablement d’une espèce à l’autre, leurs structures sous-jacentes ont un modèle similaire. Tous les becs sont composés de deux mâchoires, généralement appelées mandibule supérieure (ou maxillaire) et mandibule inférieure (ou mandibule). Les mandibules supérieures et, dans certains cas, inférieures, sont renforcées intérieurement par un réseau tridimensionnel complexe de spicules osseuses (ou trabécules) assises dans un tissu conjonctif mou et entourées des couches externes dures du bec. L’appareil à mâchoires aviaires est composé de deux unités: un mécanisme de liaison à quatre barres et un mécanisme de liaison à cinq barres.
MandiblesEdit
La mandibule supérieure est soutenue par un os à trois branches appelé intermaxillaire. La branche supérieure de cet os est encastrée dans le front, tandis que les deux branches inférieures s’attachent aux côtés du crâne. À la base de la mandibule supérieure, une fine feuille d’os nasaux est attachée au crâne au niveau de la charnière nasofrontale, ce qui donne une mobilité à la mandibule supérieure, lui permettant de se déplacer vers le haut et vers le bas.
La base de la mandibule supérieure, ou le toit vu de la bouche, est le palais, dont la structure diffère grandement dans les ratites. Ici, le vomer est grand et se connecte aux prémaxilles et aux os maxillopalatines dans un état appelé « palais paléognathique ». Tous les autres oiseaux existants ont un vomer à fourche étroite qui ne se connecte pas avec d’autres os et est alors qualifié de néognathe. La forme de ces os varie selon les familles d’oiseaux.
La mandibule inférieure est soutenue par un os connu sous le nom d’os maxillaire inférieur — un os composé composé de deux pièces ossifiées distinctes. Ces plaques ossifiées (ou rami), qui peuvent être en forme de U ou de V, se rejoignent distalement (l’emplacement exact de l’articulation dépend de l’espèce) mais sont séparées proximalement, se fixant de chaque côté de la tête à l’os quadratique. Les muscles de la mâchoire, qui permettent à l’oiseau de fermer son bec, se fixent à l’extrémité proximale de la mandibule inférieure et au crâne de l’oiseau. Les muscles qui enfoncent la mandibule inférieure sont généralement faibles, sauf chez quelques oiseaux tels que les étourneaux et les Huia éteints, qui ont des muscles digastriques bien développés qui aident à se nourrir par des actions indiscrètes ou béantes. Chez la plupart des oiseaux, ces muscles sont relativement petits par rapport aux muscles de la mâchoire de mammifères de taille similaire.
RhamphothecaEdit
La surface externe du bec est constituée d’une fine gaine cornée de kératine appelée rhamphothèque, qui peut être subdivisée en la rhinothèque de la mandibule supérieure et la gnathothèque de la mandibule inférieure. Cette couverture provient de la couche malpighienne de l’épiderme de l’oiseau, se développant à partir de plaques à la base de chaque mandibule. Il y a une couche vasculaire entre la rhamphothèque et les couches plus profondes du derme, qui est attachée directement au périoste des os du bec. La rhamphothèque pousse continuellement chez la plupart des oiseaux, et chez certaines espèces, la couleur varie selon les saisons. Chez certains alcidés, comme les macareux, des parties de la rhamphothèque sont perdues chaque année après la saison de reproduction, tandis que certains pélicans perdent une partie du bec appelée « corne de bec » qui se développe pendant la saison de reproduction.
Alors que la plupart des oiseaux existants ont une seule rhamphothèque sans couture, les espèces de quelques familles, y compris les albatros et l’émeu, ont des rhamphothèques composées qui se composent de plusieurs morceaux séparés et définis par des rainures kératiniques plus douces. Des études ont montré qu’il s’agissait de l’état primitif ancestral de la rhamphothèque, et que la rhamphothèque simple moderne résultait de la perte progressive des rainures déterminantes au cours de l’évolution.
TomiaEdit
Les tomia (tomium singulier) sont les arêtes coupantes des deux mandibules. Chez la plupart des oiseaux, ceux-ci vont de arrondis à légèrement pointus, mais certaines espèces ont évolué des modifications structurelles qui leur permettent de mieux gérer leurs sources de nourriture typiques. Les oiseaux granivores (mangeurs de graines), par exemple, ont des crêtes dans leurs tomies, qui aident l’oiseau à trancher à travers la coque extérieure d’une graine. La plupart des faucons ont une projection nette le long de la mandibule supérieure, avec une encoche correspondante sur la mandibule inférieure. Ils utilisent cette « dent » pour sectionner mortellement les vertèbres de leurs proies ou pour déchirer les insectes. Certains cerfs-volants, principalement ceux qui s’attaquent aux insectes ou aux lézards, ont également une ou plusieurs de ces projections pointues, tout comme les pies-grièches. Certaines espèces piscicoles, par exemple les harles, ont des dentelures en dents de scie le long de leur tomia, ce qui les aide à garder la main sur leurs proies glissantes et frétillantes.
Les oiseaux d’environ 30 familles ont des tomies bordées de grappes serrées de poils très courts sur toute leur longueur. La plupart de ces espèces sont soit insectivores (préférant les proies à carapace dure), soit mangeurs d’escargots, et les projections en forme de broussailles peuvent aider à augmenter le coefficient de frottement entre les mandibules, améliorant ainsi la capacité de l’oiseau à contenir des proies dures. Les dentelures du bec des colibris, que l’on trouve dans 23% de tous les genres de colibris, peuvent remplir une fonction similaire, permettant aux oiseaux de retenir efficacement les proies des insectes. Ils peuvent également permettre aux colibris à bec plus court de jouer le rôle de voleurs de nectar, car ils peuvent plus efficacement tenir et couper des corolles de fleurs longues ou cireuses. Dans certains cas, la couleur de la tomie d’un oiseau peut aider à distinguer des espèces similaires. L’oie des neiges, par exemple, a un bec rose rougeâtre avec des tomies noires, tandis que tout le bec de l’oie de Ross similaire est rouge rosé, sans tomia plus foncée.
CulmenEdit
Le culmen est la crête dorsale de la mandibule supérieure. Comparé par l’ornithologue Elliott Coues à la ligne de crête d’un toit, il s’agit de la « ligne médiane la plus élevée dans le sens de la longueur du bec » et s’étend du point où la mandibule supérieure émerge des plumes du front jusqu’à son extrémité. La longueur du bec le long du culmen est l’une des mesures régulières effectuées lors du baguage des oiseaux et est particulièrement utile dans les études d’alimentation. Il existe plusieurs mesures standard qui peuvent être faites — de la pointe du bec au point où commence le plumage sur le front, de la pointe au bord antérieur des narines, de la pointe à la base du crâne, ou de la pointe à la cère (pour les rapaces et les hiboux) — et les scientifiques de diverses parties du monde privilégient généralement une méthode plutôt qu’une autre. Dans tous les cas, il s’agit de mesures de corde (mesurées en ligne droite d’un point à l’autre, en ignorant toute courbe dans le culmen) prises avec des étriers.
La forme ou la couleur des culmen peuvent également aider à l’identification des oiseaux sur le terrain. Par exemple, le culmen du bec-croisé perroquet est fortement décourbé, tandis que celui du bec-croisé très similaire est plus modérément incurvé. Le culmen d’un huard commun juvénile est tout sombre, tandis que celui du huard à bec jaune juvénile au plumage très similaire est pâle vers l’extrémité.
GonysEdit
Les gonys sont la crête ventrale de la mandibule inférieure, créée par la jonction des deux rami de l’os, ou plaques latérales. L’extrémité proximale de cette jonction – où les deux plaques se séparent – est connue sous le nom d’angle de gonydeal ou expansion de gonydeal. Chez certaines espèces de goélands, les plaques se dilatent légèrement à ce moment-là, créant un renflement notable; la taille et la forme de l’angle gonydeal peuvent être utiles pour identifier des espèces par ailleurs similaires. Les adultes de nombreuses espèces de grands goélands ont une tache gonydeal rougeâtre ou orangée près de l’expansion gonydeal. Cet endroit déclenche un comportement de mendicité chez les poussins de mouettes. Le poussin picore à l’endroit sur le bec de son parent, ce qui à son tour stimule le parent à régurgiter la nourriture.
Commissuredit
Selon son utilisation, la commissure peut se référer à la jonction des mandibules supérieure et inférieure, ou alternativement, à l’apposition sur toute la longueur des mandibules fermées, des coins de la bouche à la pointe du bec.
GapeEdit
Dans l’anatomie des oiseaux, la bouche est l’intérieur de la bouche ouverte d’un oiseau, et la bride de la bouche est la région où les deux les mandibules se rejoignent à la base du bec. La largeur de la bouche peut être un facteur dans le choix de la nourriture.
Les becs des oiseaux altériques juvéniles sont souvent de couleurs vives, parfois avec des taches contrastantes ou d’autres motifs, et on pense que ceux-ci sont une indication de leur santé, de leur forme physique et de leur capacité de compétition. Sur cette base, les parents décident comment distribuer de la nourriture parmi les poussins du nid. Certaines espèces, en particulier dans les familles des Viduidae et des Estrildidae, ont des taches brillantes sur la bouche connue sous le nom de tubercules de bouche ou papilles de bouche. Ces taches nodulaires sont visibles même par faible luminosité. Une étude examinant les becs nichés de huit espèces de passereaux a révélé que les becs étaient visibles dans le spectre ultraviolet (visibles pour les oiseaux mais pas pour les humains). Les parents peuvent cependant ne pas se fier uniquement à la coloration de la bouche, et d’autres facteurs influençant leur décision restent inconnus.
Plusieurs expériences ont montré que la couleur de la bouche rouge induisait l’alimentation. Une expérience de manipulation de la taille des couvées et du système immunitaire avec des oisillons d’hirondelles rustiques a montré que la vivacité de la bouche était positivement corrélée à l’immunocompétence médiée par les cellules T, et que la taille plus grande des couvées et l’injection d’un antigène conduisaient à une bouche moins vive. Inversement, la bouche rouge du coucou commun (Cuculus canorus) n’a pas induit une alimentation supplémentaire chez les parents hôtes. Certains parasites de couvain, comme le coucou de Hodgson (C. fugax), ont des taches colorées sur l’aile qui imitent la couleur de la bouche des espèces parasitées.
À la naissance, les brides du poussin sont charnues. Au fur et à mesure qu’il devient naissant, les brides béantes restent quelque peu enflées et peuvent donc être utilisées pour reconnaître qu’un oiseau en particulier est jeune. Au moment où il atteindra l’âge adulte, les brides béantes ne seront plus visibles.
NaresEdit
La plupart des espèces d’oiseaux ont des narines externes (narines) situées quelque part sur leur bec. Les narines sont deux trous – de forme circulaire, ovale ou fendue – qui mènent aux cavités nasales dans le crâne de l’oiseau, et donc au reste du système respiratoire. Chez la plupart des espèces d’oiseaux, les narines sont situées dans le tiers basal de la mandibule supérieure. Les kiwis sont une exception notable; leurs narines sont situées au bout de leur bec. Une poignée d’espèces n’ont pas de narines externes. Les cormorans et les dards ont des narines externes primitives comme oisillons, mais celles-ci se ferment peu après l’envol des oiseaux; les adultes de ces espèces (et les fous de bassan et les fous de tous âges, qui manquent également de narines externes) respirent par la bouche. Il y a généralement un septum fait d’os ou de cartilage qui sépare les deux narines, mais dans certaines familles (y compris les mouettes, les grues et les vautours du Nouveau Monde), le septum est manquant. Bien que les narines soient découvertes chez la plupart des espèces, elles sont couvertes de plumes chez quelques groupes d’oiseaux, notamment des tétras et des lagopèdes, des corbeaux et certains pics. Les plumes au-dessus des narines d’un lagopède aident à réchauffer l’air qu’il inhale, tandis que celles au-dessus des narines d’un pic aident à empêcher les particules de bois d’obstruer ses voies nasales.
Les espèces de l’ordre des Procellariformes ont des narines enfermées dans des tubes doubles qui se trouvent au sommet ou le long des côtés de la mandibule supérieure. Ces espèces, qui comprennent les albatros, les pétrels, les pétrels plongeurs, les pétrels de tempête, les fulmars et les puffins, sont largement connues sous le nom de « tubénoses ». Un certain nombre d’espèces, y compris les faucons, ont un petit tubercule osseux qui sort de leurs narines. La fonction de ce tubercule est inconnue. Certains scientifiques suggèrent qu’il pourrait agir comme un déflecteur, ralentissant ou diffusant le flux d’air dans les narines (et permettant ainsi à l’oiseau de continuer à respirer sans endommager son système respiratoire) lors de plongées à grande vitesse, mais cette théorie n’a pas été prouvée expérimentalement. Toutes les espèces qui volent à grande vitesse n’ont pas de tels tubercules, tandis que certaines espèces qui volent à basse vitesse le font.
OperculumEdit
Les narines de certains oiseaux sont recouvertes d’un opercule (opercule pluriel), un lambeau membraneux, corné ou cartilagineux. Chez les oiseaux de plongée, l’opercule maintient l’eau hors de la cavité nasale; lorsque les oiseaux plongent, la force d’impact de l’eau ferme l’opercule. Certaines espèces qui se nourrissent de fleurs ont des opercules pour empêcher le pollen d’obstruer leurs voies nasales, tandis que les opercules des deux espèces d’Attagis seedsnipe aident à empêcher la poussière d’entrer. Les narines des grenouilles fauves nichées sont couvertes de grandes opercules en forme de dôme, qui aident à réduire l’évaporation rapide de la vapeur d’eau, et peuvent également aider à augmenter la condensation dans les narines elles-mêmes — deux fonctions critiques, car les oisillons ne reçoivent des liquides que de la nourriture que leurs parents leur apportent. Ces opercules rétrécissent à mesure que les oiseaux vieillissent, disparaissant complètement au moment où ils atteignent l’âge adulte. Chez les pigeons, l’opercule a évolué en une masse molle et gonflée qui se trouve à la base du bec, au-dessus des narines; bien qu’il soit parfois appelé le cere, il s’agit d’une structure différente. Les Tapaculos sont les seuls oiseaux connus pour avoir la capacité de déplacer leurs opercules.
RosetteEdit
Certaines espèces, comme le macareux macareux, ont une rosette charnue, parfois appelée « rosette béante », aux coins du bec. Chez le macareux, celui-ci est cultivé dans le cadre de son plumage d’affichage.
CereEdit
Les oiseaux d’une poignée de familles —y compris les rapaces, les hiboux, les skuas, les perroquets, les dindes et les curassows — ont une structure cireuse appelée cère (du latin cera, qui signifie « cire ») ou cérome qui couvre la base de leur bec. Cette structure contient généralement les narines, sauf chez les hiboux, où les narines sont distales de la cère. Bien qu’elle soit parfois plumée chez les perroquets, la cère est généralement nue et souvent de couleur vive. Chez les rapaces, le cere est un signal sexuel qui indique la « qualité » d’un oiseau; l’orangité de la cère du busard de Montagu, par exemple, est corrélée à sa masse corporelle et à sa condition physique. La couleur cère des jeunes hiboux-scops eurasiens a une composante ultraviolette (UV), avec un pic UV qui est corrélé à la masse de l’oiseau. Un poussin avec une masse corporelle inférieure a un pic UV à une longueur d’onde plus élevée qu’un poussin avec une masse corporelle plus élevée. Des études ont montré que les hiboux parents nourrissent préférentiellement les poussins avec des cérès qui présentent des pics UV de longueur d’onde plus élevés, c’est-à-dire des poussins plus légers.
La couleur ou l’apparence du cere peut être utilisée pour distinguer les mâles des femelles chez certaines espèces. Par exemple, le grand curassow mâle a une cère jaune, ce qui manque à la femelle (et aux jeunes mâles). Le cère de la perruche mâle est bleu royal, tandis que celui de la femelle est d’un bleu très pâle, blanc ou brun.
NailEdit
Tous les oiseaux de la famille des Anatidae (canards, ge et cygnes) ont un clou, une plaque de tissu corné dur au bout du bec. Cette structure en forme de bouclier, qui s’étend parfois sur toute la largeur du bec, est souvent pliée à la pointe pour former un crochet. Il sert à différentes fins en fonction de la principale source de nourriture de l’oiseau. La plupart des espèces utilisent leurs ongles pour creuser des graines dans la boue ou la végétation, tandis que les canards plongeurs utilisent les leurs pour extraire les mollusques des rochers. Il existe des preuves que l’ongle peut aider un oiseau à saisir les choses; les espèces qui utilisent de forts mouvements de préhension pour sécuriser leur nourriture (par exemple lorsqu’elles attrapent et s’accrochent à une grande grenouille qui se tortille) ont des ongles très larges. Certains types de mécanorécepteurs, cellules nerveuses sensibles à la pression, aux vibrations ou au toucher, sont situés sous l’ongle.
La forme ou la couleur de l’ongle peut parfois être utilisée pour faire la distinction entre des espèces d’apparence similaire ou entre différents âges de la sauvagine. Par exemple, le fuligule supérieur a un ongle noir plus large que le fuligule inférieur très similaire. Les » ge grises » juvéniles ont des ongles foncés, tandis que la plupart des adultes ont des ongles pâles. Le clou a donné à la famille des sauvagines l’un de ses anciens noms: « Unguirostres » vient du latin ungus, qui signifie « clou » et rostre, qui signifie « bec ».
Poils rictaux
Les poils rictaux sont des plumes raides ressemblant à des poils qui apparaissent autour de la base du bec. Ils sont communs chez les oiseaux insectivores, mais se retrouvent également chez certaines espèces non insectivores. Leur fonction est incertaine, bien que plusieurs possibilités aient été proposées. Ils peuvent fonctionner comme un « filet », aidant à la capture de proies volantes, bien qu’à ce jour, aucune preuve empirique n’ait étayé cette idée. Certaines preuves expérimentales suggèrent qu’elles peuvent empêcher les particules de frapper les yeux si, par exemple, une proie est oubliée ou brisée au contact. Ils peuvent également aider à protéger les yeux des particules rencontrées en vol, ou du contact occasionnel de la végétation. Il existe également des preuves que les poils rictaux de certaines espèces peuvent fonctionner tactiquement, d’une manière similaire à celle des moustaches de mammifères (vibrisses). Des études ont montré que les corpuscules d’Herbst, mécanorécepteurs sensibles à la pression et aux vibrations, se trouvent en association avec des soies rictales. Ils peuvent aider à la détection des proies, à la navigation dans les cavités du nid obscurcies, à la collecte d’informations pendant le vol ou à la manipulation des proies.