vastavuoroisuus ja mutualismi

vastavuoroinen altruismi voi selittää kallista yhteistyötä ei-relatiivien välillä. Edellä mainittujen simpanssiesimerkkien lisäksi sukimisen ja agonistisen tuen vastavuoroisuus on yleistä kädellisillä, jotka eivät ole ihmisiä (Schino, 2007), ja trimmauksen ja agonistisen tuen vaihtoa esiintyy joillakin muilla lajeilla, joskin näennäistä vaihtelua voi aiheuttaa näiden käyttäytymismallien korrelaatio kolmannen muuttujan kanssa, kuten dominance rank (Schino, 2007; Hemelrijk, 1990). Groomingin vaihtoa on sanottu vastavuoroiseksi altruismiksi, mutta se, onko jonkun groomaaminen kallista, on kiistanalaista. Sen energeettiset kustannukset ovat minimaaliset, ja groomerit voivat hyötyä fyysisen kosketuksen ja tuntoaistimulaation stressiä vähentävistä vaikutuksista (Dunbar, 2010b). Vaihtoehtokustannukset ovat olemassa—trimmaus yksi henkilö estää samanaikaisen trimmaus muiden, ja trimmaus on ristiriidassa ravinnon-mutta nämä ovat todennäköisesti vähäisiä ja siihen liittyvät terveyshyödyt ja hyödyt tehokkaan kumppanin valinta voi olla suurempi kuin ne. Agonistisen tuen antaminen ei-relatiiville aiheuttaa energisiä kustannuksia ja jonkin verran loukkaantumisriskiä, mikä tekee koalition muodostamisesta todennäköisemmän ehdokkaan vastavuoroiselle altruismille. Vallankumoukselliset koalitiot, joissa koalitiokumppanit ovat alisteisia vastustajilleen (Chapais, 1992, 2001), voivat joskus olla päteviä. Monet koalitiot ovat kuitenkin konservatiivisia (molemmat tai kaikki kumppanit ovat vastustajaansa ylempiä) tai siltaavia (yksi kumppani on vastustajaansa parempi, mutta toinen on alisteinen); näissä koalitiokumppaneilla on suuri todennäköisyys voittaa ja pieni loukkaantumisriski, ja he voivat hyötyä vahvistamalla ylivoimaansa vastustajiin nähden tai muuttamalla sijoitustaan heidän kanssaan (Chapais, 1992, 2001). Tällaiset koalitiot-mukaan lukien useimmat naisten välillä cercopithecines jossa naisten määräävä asema ovat maternally ” peritty ”-ovat tekoja mutualismi (tai ovat” molempia osapuolia hyödyttäviä, ” termi, joka erottaa lajien sisäinen yhteistyö lajien välillä mutualismi; West et al., 2007): molemmat tai kaikki osallistujat saavuttavat välittömän nettokuntovoiton (Chapais, 1992, 2001). Myös erot taistelutaidoissa voivat rajoittaa vuoronottoa koalitioiden sarjoissa ja antaa joillekin osallistujille mahdollisuuden hyötyä suhteettomasti, kuten Noë (1990) dokumentoi liitoista toisiinsa liittymättömien keltapaviaaniurosten välillä; tämä ei täytä vastavuoroisen altruismin kriteerejä, vaikka tällainen vaihtelu kumppanien laadussa johtaakin kilpailuun liittolaisista (Noë, 1990, 1992).

joillakin kädellisillä, jotka muodostavat useita ryhmiä, urokset tekevät yhteistyötä ryhmien välisessä aggressiossa. Sukulaisuus vaikuttaa tällaiseen yhteistyöhön simpansseilla, jossa äidin veljet osallistuvat yhdessä partiointiin reviirirajoilla useammin kuin sattumalta odotettiin (Langergraber et al., 2007), mutta ilmeisesti ei mustissa ulvojissa (Van Belle et al., 2014). Van Belle ym. (2014) ehdotti sen sijaan, että miespuoliset Mustat ulvojat saisivat molemminpuolista hyötyä tällaisen puolustuksen kautta. Urokset voivat myös saada molemminpuolista hyötyä tuftatuilla kapusiineilla (Scarry, 2013)ja simpansseilla (Williams et al., 2004; Mitani et al., 2010), ottaen huomioon, että yhteistoiminnallinen alueellinen puolustus voi ylläpitää niiden yhteisöjen saatavilla olevan ruoan saatavuutta ja mahdollisesti johtaa alueiden laajenemiseen ja siten lisätä saatavilla olevan ruoan määrää. Myös tekemällä tappavia hiilihyökkäyksiä naapuriyhteisöjen jäseniin, ne voivat vähentää kilpailevien ryhmien voimaa (Wrangham, 1999; Wilson and Wrangham, 2003). Alueellinen puolustus voi aiheuttaa ryhmäkanneongelmia etenkin, jos hyödyt jakautuvat epätasaisesti. Näyttöä kollektiivisten kanteiden ongelmista on olemassa (esim. valkokasvoiset kapusiinit: Crofoot ja Gilby, 2012), ja onko ja miten ne ratkaistaan voi riippua useista tekijöistä, mukaan lukien mahdollisten puolustajien määrä ja sijainti ryhmien välisten vuorovaikutusten (Crofoot et al., 2008; Wilson ym., 2001, 2012).

simpanssit metsästävät erilaisia selkärankaisia saaliseläimiä ja metsästävät enimmäkseen punakolobusapinoita siellä, missä nämä kaksi lajia ovat sympatrisia (katso sussmanin ja Hartin luku). Erimielisyyttä on siitä, voidaanko simpanssien suorittama apinoiden ryhmäpyynti ja lihan siirto onnistuneen metsästyksen jälkeen katsoa yhteistyöksi. Boesch ja Boesch (1989; vrt. Boesch ja Boesch-Achermann, 2000; Boesch, 2002) raportoivat, että monet punakolobun metsästykset Taïlla liittyivät yhteistyöhön—toisin sanoen yksilöt ottivat erilaisia, toisiaan täydentäviä rooleja takaa-ajojen aikana ja siten lisäsivät saaliin vangitsemisen todennäköisyyttä. Vastaavaa yhteistyötä ei ole raportoitu Gombelta (Boesch, 1994, 2002) eikä Mahalelta (Uehara et al., 1992), ja kuinka usein se tapahtuu ngogossa, on epävarmaa näkyvyyden rajoitteiden vuoksi (Watts and Mitani, 2002), mutta sen esiintyminen simpansseissa ei ole yllättävää, kun otetaan huomioon, että joissakin populaatioissa leijonat metsästävät yhteistyössä (Stander, 1992). Boesch (1994) väitti, että taï: n urokset ylläpitävät yhteistyötä pidättämällä lihaa muilta, jotka ovat läsnä metsästyksessä, mutta eivät osallistu. Arvioidessaan metsästyksen aikana kulutettua energiaa ja lihan syöntiä henkeä kohti hän päätteli, että muiden kuin osallistujien syrjintä teki ryhmämetsästyksestä energisesti kannattavaa, ja nettoenergian tuotto maksimoitiin kolmesta viiteen metsästäjäryhmään; tämä täyttää ekologisesti määritellyn kriteerin yhteistoiminnalliselle metsästykselle (Creel and Creel, 1995). Sen sijaan arvioitu nettoenergian saanti oli suurempi yksinäisillä metsästyksillä kuin ryhmämetsästyksillä Gombessa (Boesch, 1994). Red colobus metsästää ngogo, todennäköisyys pyydystää ainakin yksi apina, keskimääräinen saaliin määrä per metsästää, keskimääräinen lihan saatavuus per metsästää, ja urosten määrä, jotka saivat jonkin verran lihaa per metsästää kaikki kasvoi merkittävästi määrä miespuolisten metsästäjien läsnä (Watts ja Mitani, 2002). Lihan saatavuus henkeä kohti ei kuitenkaan lisääntynyt merkittävästi, mikä viittaa siihen, että metsästys siellä ei välttämättä täytä yhteistyön ekologisia kriteereitä. Gomben tietojen perusteella Gilby (2006) kiisti väitteen, jonka mukaan lihan jakaminen on yhteistyömuoto, ja väitti sen sijaan, että lihan omistajat sallivat muiden saada osakkeita vastauksena häirintään, joka vähentää heidän energiansaantiaan. Liha on kuitenkin todennäköisesti ensisijaisesti tärkeä aminohappojen, vitamiinien ja muiden makro – ja mikroravintoaineiden lähteenä, joka on harvinaista kasviruoissa, ei kaloreiden (Tennie et al., 2008). Lisäksi on olemassa huomattavia todisteita siitä, että miehet käyttävät lihan jakamista sosiaalisten siteiden kehittämiseen ja ylläpitämiseen sekä muiden yhteistyömuotojen helpottamiseen (Nishida et al., 1992; Nishida ja Hosaka, 1996; Mitani ja Watts, 2002) ja lihan siirrot ngogossa ovat usein aktiivisia ja vapaaehtoisia, eivät passiivisia vastauksia häirintään (Watts ja Mitani, julkaisemattomat tiedot).