ohutsuolen siveltimenrajausentsyymit

ravinnon hiilihydraattien ja proteiinien pilkkoutumisen viimeinen vaihe tapahtuu ohutsuolen enterosyyttien pinnalla, niiden kuljettajaproteiinien välittömässä läheisyydessä, jotka kuljettavat syntyneet sokerit ja aminohapot epiteelisoluihin. Entsyymit, jotka ovat vastuussa tästä digestion terminaalivaiheesta, eivät ole vapaita suolen lumenissa, vaan kytkettyinä integraalisina kalvoproteiineina enterosyyttien plasmakalvossa. Näiden entsyymien apikaalinen plasmakalvo koostuu lukuisista mikrovilleistä, jotka ulottuvat solusta ja muodostavat ”siveltimen rajan”. Siksi näihin mikrovilleihin upotettuja entsyymejä kutsutaan sivellinrajaentsyymeiksi.

harjasrajausentsyymien tiheys ja jakautuminen vaihtelee ohutsuolen eri lohkoissa ja vaihtelee usein eläimen iän mukaan. Lisäksi joissakin tapauksissa tällaisten entsyymien pitoisuutta voidaan moduloida ruokavaliolla; esimerkiksi sakkaraasi-isomaltaasientsyymin määrä kasvaa runsashiilihydraattista ruokavaliota noudattavilla eläimillä.

Maltaasiglukoamylaasi ja Sukraasi-isomaltaasi

ravinnon tärkkelys pilkkoutuu haiman eritteissä ja monilla lajeilla syljessä olevan α-amylaasin vaikutuksesta. Amylaasi hydrolysoi tärkkelyksen sisäiset α-1,4 glykosidisidokset muodostaen maltoosia, lyhyitä oligosakkarideja (esimerkiksi maltotrioosia) ja niin sanottuja limiittidekstriinejä, jotka ovat amylopektiinin haarapisteitä. Mikään näistä molekyyleistä ei voi imeytyä ohutsuolen epiteelin poikki ja vaatia edelleen hydrolyysiä, lopulta glukoosiksi.

maltaasi-glykoamylaasi ja sakkaraasi-isomaltaasi ovat läheistä sukua siveltimakalvostoon upotetuille entsyymeille, jotka toteuttavat digestion loppuvaiheet amylaasin vaikutuksesta syntyvillä substraateilla:

• maltaasi-glykoamylaasilla on kaksi aktiivista kohtaa. Maltaasikohta hydrolysoi maltoosista tai maltotrioosista peräisin olevia terminaalisia α-1,4-sidottuja d-glukoosijäämiä, jolloin muodostuu α-D-glukoosia. Glukoamylaasikohdassa on myös kyseinen α-1,4-hydrolaasiaktiivisuus, mutta hydrolysoi myös α-1,6-glykosidisidoksia, kun ne ovat α-1,4-sidoksen vieressä vapauttaen β-D-glukoosia.
• Sukraasi-isomaltaasilla on myös kaksi aktiivista kohtaa, joilla on erilaisia ominaispiirteitä. Sukraasikohta katalysoi sukraasin hydrolyysiä fruktoosiksi ja glukoosiksi ja kykenee myös hydrolysoimaan maltoosia. Isomaltaasikohta on tärkeä päämekanismina raja-dekstriinien α-1,6-sidosten pilkkomisessa.

laktaasi

laktaasi on nimensä mukaisesti disakkaridaasi, joka hydrolysoi laktoosin galaktoosiksi ja glukoosiksi; muodollisesti se on β-glykosidaasi. Laktoosi on maidon tärkein hiilihydraatti ja laktaasia on runsaasti nuorten nisäkkäiden ohutsuolen harjausreunassa. Useimmilla lajeilla, myös ihmisillä, laktaasin ilmentyminen romahtaa pian vieroituksen jälkeen. Suurimmalla osalla ihmisistä tämä laktaasiaktiivisuuden pysyvyys aikuisiällä liittyy ”laktoosi-intoleranssiin”. Laktaasin pysyvyyden ja pysyvyyden välinen ero määritetään geneettisesti.

Peptidaasit

on olemassa suuri määrä harjaerustepeptidaaseja, jotka yhdessä voivat hydrolysoida ravintoproteiineissa esiintyvää monimuotoista aminohappojärjestyksen monimuotoisuutta. Peptidaasien pääluokkia ovat:

• eksopeptidaasit, jotka hydrolysoivat peptideistä terminaalisia aminohappoja. Jotkut näistä entsyymeistä toimivat C-terminaalisia jäämiä vastaan ja toiset n-terminaalisia aminohappoja vastaan. Niiden toiminta tuottaa vapaita aminohappoja eli dipeptidejä. Esimerkkinä entsyymispesifisyydestä ja monimuotoisuudesta aminopeptidaasi P hydrolysoi n-terminaalisen aminohapon di -, tri – ja oligopeptideistä, mutta vain jos ne ovat sidoksissa proliiniin, kun taas aminopeptidaasi A katalysoi terminaalisten happamien aminohappojen kuten glutamaatin ja aspartaatin hydrolyysiä.
• Endopeptidaasit pilkkovat peptidiketjut sisäisesti, jolloin muodostuu pienempiä peptidejä, joiden ketjun pituus vaihtelee.
• yksittäinen dipeptidaasi on olemassa myös harjausrajausentsyyminä.

Enteropeptidaasi, joka tunnetaan myös nimellä enterokinaasi, on toinen sivellinrajausentsyymi, jolla on tärkeä tehtävä katalysoida trypsinogeenin aktivoitumista trypsiiniksi, joka on yksi haiman tärkeimmistä proteaaseista. Enteropeptidaasia esiintyy runsaimmin pohjukaissuolessa.

lipaaseja

ohutsuolen sivellinreunassa on useita lipaaseja. Näitä ovat fosfolipaasi B1, neutraali keramidaasi ja emäksinen sfingomyelinaasi.