Nokka
vaikka nokat vaihtelevat lajeittain huomattavasti kooltaan ja muodoltaan, niiden pohjarakenteissa on samanlainen kuvio. Kaikki nokat koostuvat kahdesta leuasta, jotka tunnetaan yleisesti yläleukana (tai yläleukana) ja alaleukana (tai alaleukana). Ylä-ja joissakin tapauksissa alaleukaa vahvistaa sisäisesti monimutkainen kolmiulotteinen luisten spicules (tai trabeculae) verkosto, joka istuu pehmeässä sidekudoksessa ja jota ympäröivät nokan kovat uloimmat kerrokset. Lintuleukalaite koostuu kahdesta yksiköstä: yhdestä nelitankoisesta kytkentämekanismista ja yhdestä viisitankoisesta kytkentämekanismista.
alaleuka
yläleukaa tukee kolmihaarainen luu, jota kutsutaan intermaksillaariksi. Tämän luun ylempi piikki on upotettu otsaan, kun taas kaksi alempaa piikkejä kiinnittyvät kallon sivuille. Yläleukaluun tyvessä kalloon on nasofrontaalisen saranan kohdalla kiinnitetty ohut nenäluiden levy, joka antaa yläleukaluulle liikkuvuutta, jolloin se voi liikkua ylös-ja alaspäin.
alaleukaa tukee luu, joka tunnetaan alempana yläleukaluuna—yhdistelmäluuna, joka koostuu kahdesta erillisestä luutuneesta kappaleesta. Nämä luutuneet levyt (tai rami), jotka voivat olla U: n tai V: n muotoisia, liittyvät toisiinsa distaalisesti (liitoksen tarkka sijainti riippuu lajista), mutta ne erotetaan toisistaan proksimaalisesti kiinnittyen pään molemmin puolin neliluuhun. Leukalihakset, joiden avulla lintu voi sulkea nokkansa, kiinnittyvät alaleuan proksimaaliseen päähän ja linnun kalloon. Alaleukaa lamauttavat lihakset ovat yleensä heikkoja, paitsi muutamilla linnuilla, kuten kottaraisilla ja sukupuuttoon kuolleella Huialla, joilla on hyvin kehittyneet digastriset lihakset, jotka auttavat ravinnon etsinnässä urkkimalla tai ammottamalla. Useimmilla linnuilla nämä lihakset ovat suhteellisen pieniä verrattuna samankokoisten nisäkkäiden leukalihaksiin.
RhamphothecaEdit
nokan ulkopinta koostuu rhamphotheca-nimisestä ohuesta sarveiskalvosta, joka voidaan jakaa yläleukaluun rhinothecaan ja alaleukaluun gnathothecaan. Peite syntyy linnun orvaskeden Malpighialaisesta kerroksesta, joka kasvaa jokaisen alaleuan tyvellä olevista levyistä. Rhamphothecan ja verinahan syvempien kerrosten välissä on verisuonikerros, joka on kiinnittynyt suoraan nokan luiden luukalvoon. Rhamphotheca kasvaa useimmilla linnuilla jatkuvasti, ja joillakin lajeilla väri vaihtelee kausittain. Joillakin alcideilla, kuten lunneilla, osa rhamphothecasta irtoaa vuosittain pesimäkauden jälkeen, kun taas joillakin pelikaaneilla irtoaa pesimäkaudella kehittyvä ”bill horn” – niminen nokan osa.
useimmilla linnuilla on yksi saumaton rhamphotheca, mutta muutamien sukujen, kuten albatrosseiden ja emujen, lajeilla on rhamphothecae-yhdiste, joka koostuu useista palasista, jotka on erotettu ja määritelty pehmeämmillä keratiinisilla uurteilla. Tutkimukset ovat osoittaneet, että tämä oli rhamphothecan primitiivinen esi-isien tila, ja että nykyinen yksinkertainen rhamphotheca johtui siitä, että määrittelevät urat vähittäisessä määrin katosivat evoluution myötä.
TomiaEdit
tomiat (yksikotinen tomium) ovat kahden alaleuan leikkausreunat. Useimmilla linnuilla nämä vaihtelevat pyöreistä hieman teräviin, mutta joillekin lajeille on kehittynyt rakenteellisia muutoksia, joiden ansiosta ne pystyvät käsittelemään tyypillisiä ravinnonlähteitään paremmin. Esimerkiksi siemeniä syövillä linnuilla on tomiassaan harjanteita,jotka auttavat lintua halkaisemaan siemenen uloimman rungon. Useimmilla haukoilla on terävä ulkonema yläleukaluussa ja vastaava lovi alaleukaluussa. Ne käyttävät tätä” hammasta ” murtaakseen saaliinsa nikamat kuolettavasti tai repiäkseen hyönteiset kappaleiksi. Joissakin leijoissa, jotka saalistavat pääasiassa hyönteisiä tai liskoja, on myös yksi tai useampi näistä terävistä ulokkeista, kuten kuristajilla. Joillakin kalaa syövillä lajeilla, esimerkiksi sulakkeilla, on tomiallaan sahalaitaiset sahalaitaiset sahalaitaiset sahalaitaiset, jotka auttavat niitä pitämään kiinni liukkaasta, kiemurtelevasta saaliistaan.
noin 30 perheen linnuilla on tomia, jota reunustavat koko pituudeltaan tiiviit, hyvin lyhyet harjakset. Useimmat näistä lajeista ovat joko hyönteissyöjiä (suosivat kovakuorisia saaliseläimiä) tai kotilonsyöjiä, ja harjamaiset ulokkeet saattavat osaltaan lisätä kitakerrointa alaleukaluiden välillä, mikä parantaa linnun kykyä pitää kiinni kovista saalisesineistä. Kolibrien nokassa olevat sahalaidat, joita on 23%: ssa kaikista kolibrisuvuista, voivat toimia samalla tavalla, jolloin linnut voivat tehokkaasti pitää hyönteissyöjiä. Ne saattavat myös sallia lyhyempirunkoisten kolibrien toimia mesivarkaina, koska ne pystyvät tehokkaammin pitämään kiinni pitkistä tai vahamaisista kukkaperistä ja leikkaamaan niiden läpi. Joissakin tapauksissa linnun Tomin väri voi auttaa erottamaan samankaltaiset lajit toisistaan. Esimerkiksi lumihanhella on punertavan vaaleanpunainen nokka mustalla tomialla, kun taas samankaltaisen Rossihanhen koko nokka on punertavan punainen ilman tummempaa tomiaa.
CulmenEdit
culmen on yläleukaluun dorsaalinen harjanne. Lintutieteilijä Elliott Coues vertasi sitä katonharjuun, ja se on” nokan korkein keskimmäinen pituussuuntainen viiva ” ja kulkee kohdasta, jossa ylempi alaleuka nousee otsan höyhenistä sen kärkeen. Nokan pituus culmenia pitkin on yksi lintujen rengastuksen (rengastuksen) aikana tehdyistä säännöllisistä mittauksista, ja se on erityisen hyödyllinen ruokintatutkimuksissa. On olemassa useita standardimittauksia, joita voidaan tehdä—nokan kärjestä siihen pisteeseen, missä höyhenpuku alkaa otsalla, sierainten kärjestä sierainten etureunaan, kärjestä kallon tyveen tai kärjestä cereen (raptoreille ja pöllöille)—ja tiedemiehet eri puolilta maailmaa suosivat yleensä yhtä menetelmää toisen sijasta. Kaikissa tapauksissa nämä ovat sointumittauksia (mitattu suoralla viivalla pisteestä pisteeseen, jättämättä huomioon mitään käyrää culmenissa), jotka on otettu calipereilla.
culmenien muoto tai väri voi auttaa myös lintujen tunnistamisessa pellolla. Esimerkiksi papukaijanristiäisen culmen on voimakkaasti dekuroitu, kun taas hyvin samannäköisen punaristiäisen culmen on maltillisemmin kaareva. Kuikan höyhenpuku on kauttaaltaan tumma, kun taas aivan samalla tavoin höyhenpuvultaan nuorella keltanokkakukalla se on kärkeä kohti vaalea.
GonysEdit
gonys on alaleuan ventraalinen harjanne, joka syntyy luun kahden Ramin eli lateraalilevyn yhtymäkohdasta. Tämän risteyksen proksimaalinen pää—jossa kaksi levyä eroavat toisistaan-tunnetaan gonydeaalisena kulmana tai gonydeaalisena laajenemisena. Joillakin lokkilajeilla levyt laajenevat siinä vaiheessa hieman, jolloin syntyy huomattava pullistuma; gonydeaalikulman koosta ja muodosta voi olla hyötyä tunnistettaessa muuten samanlaisia lajeja. Monien suurten lokkilajien aikuisilla on punertava tai orankimainen gonydeaalitäplä lähellä gonydeaalilaajennusta. Tämä kohta laukaisee lokkien poikasilla kerjäyskäyttäytymisen. Poikanen nokkii emonsa nokassa olevaa kohtaa,mikä vuorostaan stimuloi emoa oksentamaan ruokaa.
Komissuure voi käyttötarkoituksestaan riippuen viitata ylä-ja alaleukaluiden yhtymäkohtaan tai vuoron perään suljettujen alaleukalehtien kokopitkään appositioon suupielistä nokan kärkeen.
GapeEdit
”Gape” ohjaa tänne. Muista käyttötarkoituksista on ohjeissa gaping (disambiguation) ja gapes (disambiguation).
nuori kottarainen, jolla on kirkkaankeltainen gape
lintujen anatomiassa gape on linnun avoimen suun sisäosa, ja gapen laippa on se alue, jossa kaksi alaleuat yhtyvät nokan tyvestä. Raakun leveys voi vaikuttaa ruoan valintaan.
nuorten altricial-lintujen Gapit ovat usein kirkkaanvärisiä, joskus vastakkaisia täpliä tai muita kuvioita, ja niiden uskotaan kertovan niiden terveydestä, kunnosta ja kilpailukyvystä. Tämän perusteella vanhemmat päättävät, miten pesän poikasten kesken jaetaan ruokaa. Joillakin lajeilla, erityisesti heimoissa Viduidae ja Estrildidae, on gapessa valopilkkuja, jotka tunnetaan nimellä gape tubercles tai gape papillae. Nämä kyhmytäplät ovat silmiinpistäviä myös hämärässä. Tutkimuksessa, jossa tutkittiin kahdeksan passeriinilajin pesäkkeitä, havaittiin, että ne loistivat ultraviolettispektrissä (näkyvät linnuille, mutta eivät ihmisille). Vanhemmat eivät kuitenkaan voi luottaa pelkästään väritykseen, eivätkä muut tekijät, jotka vaikuttavat heidän päätökseensä, ole tiedossa.
punaisen gapen värin on useissa kokeissa osoitettu indusoivan ruokintaa. Koe poikueiden koon ja immuunijärjestelmän manipuloinnissa pääskysenpoikasilla osoitti, että gapen elävyys korreloi positiivisesti t-soluvälitteisen immunokompetenssin kanssa, ja että suurempi poikuekoko ja injektio antigeenillä johtivat vähemmän elävään gapeen. Sen sijaan käen (Cuculus canorus) punaruokinta ei aiheuttanut ylimääräistä ravintoa isäntävanhemmille. Joillakin hautomalaikuilla, kuten Hodgsoninhaukka-käellä (”C. fugax”), on siivessä värillisiä laikkuja, jotka jäljittelevät loisijoiden väritystä.
syntyessään poikasen gape-laipat ovat meheviä. Kun se kasvaa poikaset, gape laipat jäävät hieman turvoksissa ja siten voidaan tunnistaa, että tietty lintu on nuori. Aikuisikään tultaessa gape-laipat eivät enää näy.
NaresEdit
useimmilla lintulajeilla on ulkonaaraat (sieraimet) jossakin nokassaan. Naaraat ovat muodoltaan pyöreitä, soikeita tai rakomaisia reikiä, jotka johtavat linnun kallon sisäisiin nenäonteloihin ja sitä kautta muualle hengityselimiin. Useimmilla lintulajeilla naaraat sijaitsevat yläleuan tyviosassa. Kiwit ovat huomattava poikkeus; niiden naaraat sijaitsevat niiden nokan kärjessä. Kourallisella lajeja ei ole ulkoisia naaraita. Merimetsoilla ja tikkareilla on pesäpoikasina alkeelliset ulkoiset naaraat, mutta ne sulkeutuvat pian lintujen parveilun jälkeen; näiden lajien aikuiset (ja kaikenikäiset Suulat ja tissitkin, joilta puuttuvat myös ulkoiset sieraimet) hengittävät suunsa kautta. Kaksi narua erottaa toisistaan tyypillisesti luusta tai rustosta tehty Väliseinä, mutta joistain suvuista (muun muassa lokit, kurjet ja uuden maailman korppikotkat) Väliseinä puuttuu. Naaraat ovat useimmilla lajeilla paljaita, mutta muutamien linturyhmien, kuten metsäkanalintujen, varisten ja joidenkin tikkojen, höyhenpeitteiset. Kiirunan sierainten päällä olevat höyhenet lämmittävät ilmaa, jota se hengittää, kun taas Tikan narujen päällä olevat höyhenet estävät puunhiukkasia tukkimasta sen nenäkäytäviä.
lintujen lahkoon Procellariformes kuuluvilla lajeilla on sieraimet suljettuina kaksoisputkiin, jotka istuvat yläleukaluun päällä tai sivuilla. Näitä lajeja, joihin kuuluvat albatrossit, petrelit, sukeltajat, myrskypyrstöt, fulmarit ja shearwaters, kutsutaan yleisesti ”tubenoses” – lajeiksi. Useilla lajeilla, muun muassa haukoilla, on pieni luinen tuberkuloosi, joka lähtee niiden naaraista. Tämän tuberkuloosin toimintaa ei tunneta. Jotkut tutkijat ehdottavat, että se voi toimia välilevynä, joka hidastaa tai levittää ilmavirtaa naaraisiin (jolloin lintu voi jatkaa hengittämistä vahingoittamatta hengityselimiään) nopeiden sukellusten aikana, mutta tätä teoriaa ei ole todistettu kokeellisesti. Kaikilla suurilla nopeuksilla lentävillä lajeilla ei ole tällaisia tuberkulooseja, kun taas joillakin pienillä nopeuksilla lentävillä lajeilla on.
OperculumEdit
joidenkin lintujen naaraita peittää operculum (monikko opercula), kalvomainen, kiimainen tai rustoinen läppä. Sukeltavissa linnuissa operculum pitää veden poissa nenäontelosta;kun linnut sukeltavat, veden iskuvoima sulkee operculumin. Joillakin kukilla ravintonaan käyttävillä lajeilla on opercula, joka estää siitepölyä tukkimasta nenäkäytäviä, kun taas Attagis-siemenkanavan kahden lajin opercula auttaa pitämään pölyn poissa. Tähkäsammakkojen narut on peitetty suurilla kupumaisilla operaareilla, jotka auttavat vähentämään vesihöyryn nopeaa haihtumista, ja ne voivat myös auttaa lisäämään tiivistymistä sierainten sisällä—molemmat ovat kriittisiä toimintoja, sillä poikaset saavat nestettä vain vanhempiensa tuomasta ravinnosta. Nämä operculat kutistuvat lintujen vanhetessa ja katoavat kokonaan aikuisikään mennessä. Kyyhkysissä operculum on kehittynyt pehmeäksi turvonneeksi massaksi, joka istuu nokan juurella narsien yläpuolella.; vaikka sitä joskus kutsutaan cere, tämä on erilainen rakenne. Tapaculot ovat tiettävästi ainoat linnut, joilla on kyky liikuttaa operculojaan.
RosetteEdit
joillakin lajeilla, kuten lunnilla, on nokan kulmissa mehevä ruusuke, jota joskus kutsutaan ”gapen ruusukkeeksi”. Lunnilla sitä kasvatetaan osana näyttöpukuaan.
CereEdit
muutamien heimojen linnuilla—muun muassa raptoreilla, pöllöillä, skuilla, papukaijoilla, kalkkunoilla ja curassoweilla—on vahamainen rakenne, jota kutsutaan nimellä cere (latinan sanasta cera, joka tarkoittaa ’vahaa’) tai ceroma, joka peittää niiden nokan tyven. Tämä rakenne sisältää tyypillisesti naaraat, paitsi pöllöissä, joissa naaraat ovat distaalisia serelle. Vaikka se on joskus papukaijojen höyhenpuku, se on tyypillisesti paljas ja usein kirkkaanvärinen. Raptoreissa cere on seksuaalinen signaali, joka ilmaisee linnun ”laatua”; esimerkiksi Montagun Harrierin cereen orangeness korreloi sen ruumiinmassan ja fyysisen kunnon kanssa. Nuorten Euraasianpöllöjen serevärissä on ultravioletti (UV) komponentti, jonka UV-huippu korreloi linnun massan kanssa. Poikasella, jonka painoindeksi on pienempi, on UV-huippu korkeammalla aallonpituudella kuin poikasella, jonka painoindeksi on suurempi. Tutkimukset ovat osoittaneet, että emopöllöt ruokkivat poikasia mieluiten cereksillä, joiden UV-aallonpituus on suurempi, eli kevyemmät poikaset.
eräillä lajeilla Seren värin tai ulkonäön perusteella voidaan erottaa koiraat ja naaraat toisistaan. Esimerkiksi isokurassiuroksella on keltainen sere, joka naaraalta (ja nuorilta uroksilta) puuttuu. Koiraan undulaatin sere on kuninkaansininen, kun taas naaraan on hyvin vaaleansininen, valkoinen tai ruskea.
NailEdit
kaikilla Anatidae-heimon linnuilla (sorsilla, hanhilla ja joutsenilla) on nokan kärjessä kynsi, kovasta sarvikudoksesta koostuva levy. Tämä kilpimäinen rakenne, joka ulottuu joskus koko nokan leveydelle, taipuu usein kärjestä koukuksi. Se palvelee eri tarkoituksia riippuen linnun pääasiallisesta ravinnonlähteestä. Useimmat lajit kaivavat kyntensä avulla siemeniä mudasta tai kasvillisuudesta, kun taas sukeltajasorsat käyttävät omaansa nilviäisten nyppimiseen kivistä. On todisteita siitä, että naula voi auttaa lintua tajuamaan asioita; lajeilla, jotka käyttävät voimakkaita otteita varmistaakseen ravintonsa (esimerkiksi pyydystäessään ja pitäessään kiinni suuresta kiemurtelevasta sammakosta) on hyvin leveät kynnet. Tietyntyyppiset mekanoreseptorit, hermosolut, jotka ovat herkkiä paineelle, tärinälle tai kosketukselle, sijaitsevat kynnen alla.
kynnen muotoa tai väriä voidaan joskus käyttää apuna samannäköisten lajien tai eri-ikäisten vesilintujen erottamisessa toisistaan. Esimerkiksi isokokoisella skaupilla on leveämpi musta kynsi kuin hyvin samanlaisella pikkuvarpusella. Nuorilla ”harmaahanhilla” on tummat kynnet, kun taas useimmilla aikuisilla on vaaleat kynnet. Naula antoi villilintusuvulle yhden sen entisistä nimistä:” Unguirostres ”tulee latinan sanasta ungus ’naula’ ja rostrum ’nokka’.
Richtalharjakset
Richtalharjakset ovat jäykkiä karvamaisia höyheniä, jotka nousevat nokan tyven ympärille. Ne ovat yleisiä hyönteissyöjälinnuilla, mutta niitä on myös joillakin hyönteissyöjiin kuulumattomilla lajeilla. Niiden tehtävä on epävarma, vaikka useita mahdollisuuksia on esitetty. Ne voivat toimia ”verkkona”, joka auttaa lentävän saaliin pyydystämisessä, vaikka tähän mennessä ei ole ollut empiirisiä todisteita tämän ajatuksen tueksi. On jonkin verran kokeellista näyttöä siitä, että ne voivat estää hiukkasia osumasta silmiin, jos esimerkiksi jokin saalisesine jää huomaamatta tai hajoaa kosketuksessa. Ne voivat myös auttaa suojaamaan silmiä lennon aikana havaituilta hiukkasilta tai kasvillisuuden satunnaiselta kosketukselta. On myös todisteita siitä, että joidenkin lajien rictaaliset harjakset saattavat toimia tahdikkaasti, samalla tavalla kuin nisäkkäiden viikset (vibrissae). Tutkimukset ovat osoittaneet, että rictal-harjaksien yhteydessä esiintyy Herbstisoluja, mekanoreseptoreita, jotka ovat herkkiä paineelle ja tärinälle. Ne voivat auttaa saaliin havaitsemisessa, suunnistamisessa pimennetyissä pesäkoloissa, tiedon keräämisessä lennon aikana tai saaliin käsittelyssä.