lämpöhäviö veden höyrystymisen latentin lämmön hyödyntäminen on tärkeä osa fysiologisten strategioiden kirjoa, joka on saatavilla lajeille, jotka säätelevät ruumiinlämpöään vaihtelevien lämpökuormien edessä. Parhaat tunnetut menetelmät haihtuvien lämpöhäviöiden lisäämiseksi ovat läähättäminen, hikoilu ja syljen levittäminen. Tässä tarkastelussa keskitytään läähättämiseen termolyyttisenä strategiana. Suuri osa läähätyksen tutkimuksesta tapahtui ennen vuotta 1975, ja kiinnostus elpyi vuoden 1995 jälkeen, mikä liittyi teknisiin edistysaskeliin sekä telemetriassa että tietojen keruussa ja analysoinnissa.

hengityselimistön toiminnan katsotaan usein liittyvän ensisijaisesti kaasunvaihtoon, ja muut toiminnot kuten happo-emäskontrolli, fonaatio ja lämmönsäätely jäävät usein huomiotta. Endotermian kehitys ja menestys mahdollisti kehon lämpötilan säätelyn kylmissä ympäristöissä riippumattomana ulkoisesta lämpöympäristöstä, mutta vaati asianmukaisten lämpöhäviöstrategioiden kehittämistä kuumissa ympäristöissä. Koska hengityskaasun vaihto edellyttää henkeytetyn ilman kostuttamista, hengitysilman lisääminen lisää myös hengitysteiden haihtumista niin kauan kuin hengitysteiden kosteudenpoistoa ja jäähdytystä ei tapahdu (35). Näin haihtuminen lämpöhäviö läähätys olisi suhteellisen yksinkertainen toiminto mukautumaan. Maanpäällisten endotermien haihtuvien lämpöhäviöiden kannalta on mahdollista, että evoluution näkökulmasta joko läähättäminen tai syljen levittäminen ovat saattaneet olla ensimmäisiä ilmeneviä lämpöhäviömekanismeja, jotka ovat käyttäneet veden höyrystymisen latenttia lämpöä lämpöhäviön lisäämiseen. Hapen ja hiilidioksidin alveolaarista vaihtoa olisi kuitenkin myös valvottava kaasun vaihdon ja pH: n homeostaasin vaatimusten säilyttämiseksi. Ihannetapauksessa ilmanvaihdon lisääntyminen olisi rajoitettava kuolleeseen tilaan, jossa kostutus tapahtuu, eikä se saisi vaarantaa alveolaarisen kaasun vaihtoa.tämä vaatimus voidaan saavuttaa lisäämällä hengitystaajuutta ja vähentämällä suhteellisesti vuorovesitilavuutta (15), josta itse asiassa tulee läähätyksen määritelmä (Kuva). 1). Jos tarkastellaan sitä, missä määrin läähättämistä käytetään haihtumislämpöhäviömekanismina eläinkunnassa, sitä havaitaan esiintyvän joillakin matelijoilla, linnuilla ja monilla nisäkäslajeilla. Pelkän hengitystaajuuden silmämääräisestä mittaamisesta on vaikea päätellä, että läähätys, sellaisena kuin se on määritelty, todella on olemassa. Vain teknisesti vaikea lähestymistapa käytetään Fig. 1 kun hengitysilma on jaettu alveolaarisiin ja kuolleisiin tilakomponentteihin tai hengitysveden häviön suora mittaus todella tyydyttää johtopäätöksen, että läähättäminen on haihtumislämpöhäviömekanismi. Kuitenkin huolellinen silmämääräinen havainnointi siitä, miten syvyyden muutokset hengityksen usein syrjivät korotukset liittyvät läähätys, liikunta, tai hypermetabolism hypertermia.

merkittävimmät nisäkäslajit maalla (merinisäkkäät veden lämmönsiirron fysiikkaan ilmeisistä syistä eivät tarvitse tällaista mekanismia) ovat norsut ja ihmiset. Norsulla ei ole tunnistettuja lämpöhäviömekanismeja, jotka voitaisiin aktivoida osana lämpöhäviötä; norsu yksinkertaisesti varastoi lämpöä päivällä ja haihduttaa sen yöllä (16). Muiden kädellisten kuin ihmisten läähättäminen on vähäistä (17). Ihmisillä mikään lämpöaltistuksen aiheuttama hengitystievaste ei kuulu läähätyksen määritelmään.

verrattaessa kahden pääasiallisen lämpöhäviön eli läähätyksen ja hikoilun suhteellista tehoa päätellään usein, että vaikka ilman liike nenäontelossa olevien turbinaattiluiden kosteiden pintojen yli edistää veden haihtumista tavalla, jota ei yleensä ole saatavilla hikoilevien lajien ihon pinnalle, läähätyksen lämpöhäviötä rajoittaa hengityslihasten lämmöntuotannon lisääntyminen. Läähätyksen energiakustannus, mitattuna kokonaishapenkulutuksen muutoksena termoneutraalisen ja termolyyttisen vyöhykkeen välillä, on kuitenkin nolla (12, 14), todella 100%: n hyötysuhde! Ratkaisun tähän paradoksiin paljasti Hales (11), joka vertasi sydämen tuotoksen jakautumista ennen lämpöaltistusta ja sen aikana ja osoitti, että hengityslihasten verenkierron lisääntyminen läähätyksen aikana kompensoitui virtauksen vähenemisellä joihinkin ei-respiratorisiin lihaksiin, mikä johti siihen johtopäätökseen, että jos veren virtaus ja hapenkulutus sovitetaan yhteen, hengityslihasten aineenvaihdunta voi todellakin kohota läähätyksen aikana, mutta muiden lihasten aineenvaihdunta olisi yhtä lailla heikentynyt. Lisäominaisuus, joka edistää läähätyksen korkeaa energiahyötysuhdetta, on se, että suurin läähätystaajuus tapahtuu hengityselinten resonanssitaajuudella (5). Koska suurin läähätystaajuus on siis kääntäen verrannollinen ruumiin kokoon, tämä saattaa selittää havainnon, että eri kokoisilla täysikasvuisilla nautaeläimillä, jotka käyttävät sekä läähätystä että hikoilua, suuremmat lajit käyttävät hikoilua enemmän kuin läähätystä keinona lisätä haihtuvaa lämpöhukkaa (33). Voidaan siis spekuloida, että jos läähättäminen on alkuaikojen nisäkkäiden, jotka olivat pieniä, haihtuvan lämmön häviämisen alkeellista muotoa, suurempien lajien myöhempi kehitys edellytti haihtuvan lämpöhäviön täydentävän muodon, nimittäin hikoilun, kehittämistä. Kengurun haihtumishäviö on ainutlaatuinen siinä mielessä, että siinä käytetään kaikkia kolmea menetelmää haihtumisen lisäämiseksi: syljen levittämistä ja läähättämistä levossa ja hikoilua liikunnan aikana (7).

termolyysi ja kaasunvaihto

veden ja lämmön hengityskatkos riippuu sekä ympäristön kosteudesta että minuuttituuletuksesta. Kylmissä olosuhteissa sekä konvektiivinen että Haihtuva hengityslämpöhäviö ovat suurelta osin hallitsemattomia, ja sitä voidaan joutua torjumaan sekä aineenvaihdunnan että hengitysilman kohoamisella termisen homeostaasin vuoksi. Näin korkealla vuorikiipeilijät hypoksisessa ympäristössä, jossa on lisääntynyt hengitysilma ja hengittämästä ilmaa alhainen kosteus kohtaavat kaksi uhkaa merkittävän veden ja lämmönhukka, joka voi edistää riskiä sekä nestehukka ja hypotermia. Kylmille lämpötiloille altistumisen yhteydessä tapahtuva minuuttituuletuksen väheneminen johtaa kuitenkin hyperkapniaan ja hapen lisääntyneeseen poistumiseen henkeytetystä ilmasta (37). Yksityiskohtainen tutkimus kylmäaltistuksen vaikutuksista nautojen hengitykseen osoitti, että hengitysteiden lämpöhäviö, ilmaistuna prosenttiosuutena metabolisesta lämmöntuotannosta, oli kääntäen verrannollinen ympäristön lämpötilaan ja siihen liittyi valtimoiden hyperkapnia ja hypoksemia (8). Hengityselimistön voidaan siis nähdä reagoivan ja olevan osa lämpöympäristön reaktiokaskadia, jonka jatkumo ulottuu kylmässä tapahtuvasta hypoventilaatiosta kuumuudessa tapahtuvaan hyperventilaatioon.

vaikka läähätyksen ilmanvaihdon lisääntyminen rajoittuu suurelta osin kuolleeseen tilaan, on alveolaarinen ilmanvaihto väistämättä pieni mutta havaittavissa oleva lisääntyminen ja siitä johtuva hypokapnia; kuolleen tilan ilmanvaihtoa ei voida fysikaalisesti erottaa alveolaarisesta ilmanvaihdosta, ja kaasujen sekoittuminen on vääjäämätöntä. Jos haihtumislämpöhäviö on riittämätön ja ruumiinlämpö nousee, tapahtuu hengitystavan muutos siten, että vuorovesitilavuus kasvaa ja hengitystaajuus laskee ja läähätys muuttuu suljetusta suusta avohengitykseksi. Tästä johtuva alveolaarinen hyperventilaatio johtaa syvien hengitysteiden alkaloosien (15) asteittaiseen kehittymiseen. Näin on kuvattu kaksi läähätyksen muotoa: toinen ilman merkittävää muutosta alveolaarisessa ilmanvaihdossa ja toinen aloitettu ytimen lämpötilan nousuna, jossa on merkittävä alveolaarinen hyperventilaatio (Kuva. 1). Yksi selitys hypertermiselle hyperventilaatiolle voisi olla se, että nenän ilmavirtauksen resistanssi kasvaa siinä määrin, että muutos matalan vastuksen tilaan eli suun kautta tapahtuvaan ilmanvaihtoon tulisi tarpeelliseksi. Schroterin ja Watkinsin vuonna 1989 laatima turbinaattien anatomisiin mittauksiin perustuva elegantti hengitysilman virtausmalli (36) osoittaa, että aukkojen Reynoldsin luvut ovat riittävän alhaiset ennustamaan, että korkeillakin ilmanvaihtonopeuksilla ilmavirta tulee aina olemaan laminaarinen ja hengitysteiden vastus ei todennäköisesti ole tekijä siirtymisessä avosuoniseen läähätykseen.

liikunta voi johtaa hyperventilaatioon monissa lajeissa, ja on esitetty kysymys, että ihmisillä ennen liikuntaa esiintyvän ennakoivan hyperventilaation lisäksi hyperventilaation hengitystieärsyke voi olla moninainen, joka johtuu itse lihasten harjoittamisesta ja on siten liikunnan intensiteetin funktio tai veren laktaattipitoisuuden nousu tai osa lämmönsäätelyä. Lampailla tehdyissä tutkimuksissa, jotka ovat läähättävä laji, Entin et al. vuonna 1998 (10) todettiin kehon lämpötilan olevan ainoa merkittävä muuttuja liikunnan aiheuttamassa hyperventilaatiossa. Sekä passiivisessa että liikunnallisessa hyperpneassa lämmönsäätely näyttää olevan yleinen modaalisuus. Kuitenkin, hyperterminen hypokapnia voi tukahduttaa kemoreceptor ajaa hengitys. Tätä ilmeistä ristiriitaa on tutkittu kolmessa tutkimuksessa. Hales ym. (13) denervated kaulavaltimon chemoreceptors ja löytänyt näyttöä mitään merkittävää roolia perifeerinen chemoreceptors hengitysvasteen lämmityksen lampailla. Maskrey ym. (28) rikastutti lampaiden hengittämää ilmaa hiilidioksidilla normokapnian ylläpitämiseksi ja havaitsi läähätystiheyden vähenemisen ja vuorovesitilavuuden lisääntymisen, mikä viittasi siihen, että hypertermia alensi kemoreseptorin kynnysvastetta hiilidioksidille. Entin ym. (9) totesi myös, että kun kehon lämpötila nousee, valtimoiden pCO2: n kontrollitaso tai ”asetuspiste” muuttuu alaspäin, mikä kumoaa termolyysin ja pH: n säätelyn ilmeisen homeostaattisen ristiriidan. Tällainen hengitystiekynnyksen tai pCO2-herkkyyden säätö voi olla merkittävä lajeilla, joiden pääasiallinen haihtumislämpöhäviön aiheuttaja on läähättäminen, koska se poistaa hypokapnian mahdollisen ”jarruttavan” vaikutuksen termolyysiin.

ihmisillä tehdyt tutkimukset

Jos hyväksytään, että läähätyksestä lämmönsäätelymekanismina ihmisillä on vain vähän tai ei lainkaan näyttöä, joko passiivisen tai liikunnan aiheuttaman hypertermian vaikutuksen hengitykseen pitäisi erottaa hypertermian yksilölliset hengitysvaikutukset lämmönsäätelyyn liittyvistä seurauksista. Cabanac ja White (4) ja White and Cabanac (39) – tutkimukset osoittivat, että toisin kuin läähättävillä lajeilla, joilla ei ole selvää kehon lämpötilan kynnysarvoa hyperventilaation alkamiselle (10), hengitys muuttuu vasta, kun ruumiinlämpö on noussut kynnysarvoon; kun kynnyslämpötila on ylitetty, seurauksena on hyperventilaatio. Tämä kynnys on huomattavasti korkeampi kuin sekä hikoilun alkamisen että ihon verenvirtauksen lisääntymisen kynnyslämpötilat, mikä osoittaa, että hypertermian aiheuttama hengitystievaste ei voi olla analoginen läähätysvasteen kanssa eikä kuulua tavanomaisiin termolyyttisiin reflekseihin (38). Läähättävillä lajeilla, kuten koirilla ja lampailla, havaittu hyperterminen hyperventilaatio voi siksi olla verrattavissa siihen, mitä on havaittu ihmisillä, jotka eivät hengitä, ja sen vuoksi se voi olla kaikkien lintu-ja nisäkäslajien hengityselimistön perusominaisuus riippumatta siitä, käyttävätkö ne läähättämistä lämpöhäviömekanismina. Ominaisuus, joka on yhteinen ihmisille ja istuttamatta eläimiä voisi olla suhde hengityksen ja valikoiva aivojen jäähdytys.

selektiivinen aivojen jäähdytys

Läähättäminen tarkoittaa ilman hengittämistä nenän kautta, ja useimmilla lajeilla suu on suljettu. Vaikka yleisesti tiedetään, että koira läähättää suutaan avoimena, henkeytetty ilma pääsee nenäonteloon ja poistuu suun kautta (34). Henkeytetyn ilman kostutus tapahtuu siten nesteestä, jota erittyy nenän epiteelin pinnalle (3). Verenkierron lisääntyminen nenän limakalvolle antaa tarvittavan lämmön haihtumiseen, ja turbinaatteja tyhjentävä laskimoveri jäähtyy siten. Laskimoveren myöhempi jakautuminen vaihtelee; se voi tulla joko angularis occuli-laskimoon ja sitten kallon onteloon ennen kuin se lopulta menee kaulalaskimoon, tai vaihtoehtoisesti se voi mennä kasvojen laskimoon ja sieltä kaulalaskimoon. Virtaussuunnan kulkureitti on jommankumman suonen lihaksikkaan Turkin sympaattisessa hermokontrollissa, joka toimii sulkijalihaksina ja ohjaa virtauksen jompaakumpaa reittiä pitkin (21). Angularis-okkuliassa on α-adrenergisia reseptoreita, joiden stimulaatio johtaa venonstriktioon, kun taas kasvojen laskimon reseptorit ovat β-adrenergisen lajikkeen venodilataattoreita (21). Yleisessä sympaattisessa stimulaatiossa ne ovat toiminnaltaan lähinnä antagonistisia. Kallon onteloihin tuleva veri ympäröi valtimoverenkiertoa aivopohjaan, joka monilla läähättävillä lajeilla koostuu kaulavaltimon rete-nimellä tunnetusta verisuoniverkostosta (6). Tällainen järjestely on tehokas vastavirtalämmönvaihdin, jonka avulla aivojen valtimosyöttö voidaan jäähdyttää (2). Vaikka aivojen jäähtymisen olemassaolo on osoitettu monilla lajeilla, joilla on kaulavaltimon rete, ihmisillä, kaneilla ja hevosilla tällaista rakennetta ei ole. Näiden lajien sisäinen kaulavaltimo kulkee kuitenkin kallon ontelossa, ja vastavirtajäähdytys on mahdollista, vaikka verisuoniverkon, kuten kaulavaltimon rete: n, puuttuminen olisi odotettavissa lämmönsiirron tehokkuuden minimoimiseksi. McConaghy ym. 29) tutkittu selektiivinen aivojen jäähdytys hevonen, laji, jolla ei ole kaulavaltimon rete ja ei ehkä edes huohottaa eläin. Ne osoittivat selvästi veren jäähtymisen ylähengitysteissä ja selektiivisen aivojen jäähtymisen sekä lämpöaltistuksen että liikunnan aikana. Vaikka ihmiset eivät huohota, pään hikoilu on erityisen hyvin kehittynyt ja sekä ihon että hengitysteiden haihtuminen lämmönhukka voisi edistää valikoivaa aivojen jäähtymistä. Käyttämällä tärykalvon lämpötila indeksinä aivojen lämpötila ja ruokatorven lämpötila indeksinä valtimoiden lämpötila Cabanac ja valkoinen (4) ja valkoinen ja Cabanac (39) ovat antaneet näyttöä selektiivinen aivojen jäähdytys ihmisillä aikana sekä passiivinen ja käyttää hypertermia. Tärykalvon lämpötilan käyttö aivojen lämpötilan indeksinä on kyseenalaistettu, kunnes Mariak ja kollegat (27) tekivät suoria kallonsisäisen ja subduraalisen lämpötilan mittauksia subaraknoidisen verenvuodon vuoksi leikatuille potilaille. Ne vahvistivat paitsi kallonsisäisen lämpötilan ja tärykalvon lämpötilan (26) välisen suhteen myös ylähengitysteiden jäähdytyksen ja selektiivisen aivojen jäähdytyksen (27) välisen yhteyden. He päättelivät myös, että hengitysteiden haihtumisen vastenopeuden perusteella lämmön siirtyminen nenän epiteelistä tapahtui konvektiivisilla eikä johtavilla mekanismeilla.

selektiivisen aivojen jäähtymisen tunnistaminen sekä läähättävillä että istuttamattomilla eläimillä sekä niillä lajeilla, joilla ei ole kaulavaltimon reteä, käsitettiin aluksi mekanismiksi lämpöherkän elimen suojaamiseen. Tämä päätelmä voi kuitenkin olla liiallinen yksinkertaistaminen, ja vapaana elävillä eläimillä tehdyt tutkimukset osoittavat merkittävää vaihtelua siinä, missä määrin sitä esiintyy.; lainatakseni jesseniä ja Kuhnenia (19), on olemassa ” … varovaisuuden tarve määrättäessä erityinen toiminto selektiiviselle jäähdytysmekanismille.”Kaikissa näennäisen ristiriitaisissa johtopäätöksissä voi kuitenkin olla mahdollista luoda mahdollinen työhypoteesi. Suuruus selektiivinen aivojen jäähdytys riippuu 1) aste nenän jäähdytys, ja tässä yhteydessä ihon jäähdytys hikoilemalla ihmisillä voi edistää, jos ihon laskimoiden salaojitus saa tulla angularis okkuli vein; 2) Jakelu paitsi viileä laskimoveren kallon syvä sinus mutta myös reititys valtimoveren lämmönvaihtimet; 3) missä määrin hengitetty ilma otetaan kautta joko nenän tai suun; ja 4) rooli selektiivinen aivojen jäähdytys osana lämpö homeostaasin.

Jessenin ja kollegoiden työ on ollut näkyvästi esillä selektiivisen aivojäähdytyksen aloittamista määrittävien lämpötekijöiden selvittämisessä. Hypotalamuksen lämpötila-anturit itsessään jäähtyvät ja selektiivinen aivojen jäähdytys olisi siis osa takaisinkytkentäsilmukkaa, jossa aivojen lämpötila on säädelty muuttuja. Kun lämpöherkkyysjärjestelmät jaetaan aivojen tai rungon lämpöherkkyysjärjestelmiin, Kuhnen ja Jessen (23, 24) päättelivät, että kallon lämpöherkkyys määritti suurelta osin lämpötilakynnyksen selektiiviselle aivojen jäähdytykselle, kun taas rungon lämpötila vaikuttaa vasteen kaltevuuteen kynnyksen yläpuolella. Tällainen ohjausjärjestelmä integroi kaikki lämpösyötöt ja vaimentaa kaikki heilahtelut hengityshaihdutuksessa lämpöhäviössä.

selektiivisen aivojäähdytyksen takaisinkytkentäsilmukka tukahduttaa läähätyksen. On ehdotettu, että nestehukan yhteydessä läähätyksen tehostamista ja selektiivisen aivojäähdytyksen käyttöä yhdistettynä vuohien hikoilun tukahduttamiseen (18, 32) voidaan pitää vedenpidätysmekanismina, koska se säästää ∼35% veden saannista (22). Aivojen jäähdytys siten tulee osa cascade vesiensuojelun vasteet dehydraatio, jotka ovat osa hypertermia dehydraatio. Avonaisen läähätyksen ja siihen liittyvän hypertermian aikana esiintyvän hengitysalaloosin merkitys on ollut arvoitus sen merkityksen ymmärtämisessä lämmönsäätelyssä. Aas-Hansen et al. 1) on osoitettu, että poron suuaukossa läähätyksen aikana henkeytetty ilmavirtaus ohjataan pois nenäontelosta suuhun. Näin ollen voisi olla vähentynyt laskimoverenvirtaus kallon onteloon ja vähentää selektiivistä aivojen jäähtymistä. Näin ollen aivojen lämpötila nousee ja poistaa hengityshaihdutuksen lämpöhäviön eston, mikä auttaa kehon kokonaislämmön haihtumista.

yleisesti ottaen selektiivisen aivojäähdytyksen osoittaminen ja replikointi on yhdenmukaista laboratorio-olosuhteissa. Kuitenkin ei-termiset tekijät, kuten tutkijan läsnäolo kokeellisella alueella, estävät selektiivisen aivojen jäähtymisen (25). Oletettavasti näitä ohimeneviä jaksoja luopumisen selektiivinen aivojen jäähdytys välitetään ohjaamalla laskimoverenkierron pois syvä sinus. Samanlainen ilmiö on havaittu vapailla eläimillä tehdyissä tutkimuksissa, joissa on ilmeistä, että tiukka lämmönsäätely ei ole aina ilmeistä ei-lämpöisten tekijöiden vuoksi. Näitä voivat olla gnuilla (20) havaittu takaa-ajetuksi joutumisen pelko tai vapaassa springbokissa (30) raportoitu spontaani aktiviteetti. Liikunta tai yleistynyt sympaattinen stimulaatio voi siis aktivoida angularis okkuli-laskimon sulkijalihaksen α-adrenergisia reseptoreita ja ohjata virtausta kasvojen suoneen ja johtaa selektiivisen aivojen jäähtymisen menetykseen.

vaikka on olemassa todisteita selektiivisestä aivojen jäähtymisestä ihmisillä, viimeaikaiset havainnot aivojen kokonaisjäähdytyksestä liikunnan aikana, johon liittyy tai ei liity hypertermiaa (31) näyttävät kumoavan ajatuksen selektiivisestä aivojen jäähtymisestä. Selektiivisen aivojäähdytyksen yleinen teesi on kuitenkin ollut, että aivojen jäähtynyt alue rajoittuu hypotalamuksen lämpöherkille alueille ja että yleistynyttä aivojen jäähtymistä ei välttämättä tapahdu.

yhteenvetona voidaan todeta, että pään hengitys-ja ihohaihdutushäviöitä ja niiden suhdetta aivojen selektiiviseen jäähdytykseen koskevan tutkimuksen kehitys on siirtynyt pois käsitteestä, jonka mukaan aivot ovat ainutlaatuisen alttiita hypertermialle, käsitykseen, että ne ovat osa lämpötasapainon säätelymekanismia.