Phylum Annelida enthält segmentierte Würmer. Diese Tiere kommen in marinen, terrestrischen und Süßwasserlebensräumen vor, aber das Vorhandensein von Wasser oder Feuchtigkeit ist ein kritischer Faktor für ihr Überleben, insbesondere in terrestrischen Lebensräumen. Der Name des Stammes leitet sich vom lateinischen Wort annellus ab, was einen kleinen Ring bedeutet. Tiere in diesem Stamm zeigen parasitäre und kommensale Symbiosen mit anderen Arten in ihrem Lebensraum. Ungefähr 16.500 Arten wurden im Phylum Annelida beschrieben. Das Phylum umfasst Regenwürmer, Polychaetenwürmer und Blutegel. Anneliden zeigen protostomische Entwicklung in embryonalen Stadien und werden oft als „segmentierte Würmer“ aufgrund ihrer Schlüsseleigenschaft der Metamerie oder wahre Segmentierung.

Morphologie

Abbildung 1. Das Clitellum, hier als hervorstehendes Segment mit anderer Färbung als der Rest des Körpers gesehen, ist eine Struktur, die bei der Annelidenreproduktion hilft. (credit: Rob Hille)

Anneliden zeigen bilaterale Symmetrie und sind in der Gesamtmorphologie wurmartig. Anneliden haben einen segmentierten Körperplan, bei dem sich die inneren und äußeren morphologischen Merkmale in jedem Körpersegment wiederholen. Metamerie ermöglicht es Tieren, durch Hinzufügen von „Kompartimenten“ größer zu werden und gleichzeitig ihre Bewegung effizienter zu gestalten. Es wird angenommen, dass diese Metamerie aus identischen Teloblastenzellen im embryonalen Stadium resultiert, aus denen identische mesodermale Strukturen entstehen. Der Gesamtkörper kann in Kopf, Körper und Pygidium (oder Schwanz) unterteilt werden. Das Clitellum ist eine Fortpflanzungsstruktur, die Schleim erzeugt, der den Spermientransfer unterstützt und einen Kokon erzeugt, in dem die Befruchtung stattfindet. es erscheint als verschmolzenes Band im vorderen Drittel des Tieres (Abbildung 1).

Anatomie

Die Epidermis ist durch eine azelluläre, äußere Kutikula geschützt, aber diese ist viel dünner als die Kutikula der Ecdysozoen und erfordert kein periodisches Ablösen für das Wachstum. Kreisförmige sowie longitudinale Muskeln befinden sich im Inneren der Epidermis. Chitinöse haarartige Verlängerungen, die in der Epidermis verankert sind und aus der Kutikula herausragen, genannt Setae / Chaetae, sind in jedem Segment vorhanden. Anneliden zeigen das Vorhandensein eines echten Coeloms, das aus embryonalem Mesoderm und Protostomie stammt. Daher sind sie die fortschrittlichsten Würmer. Bei Regenwürmern (Oligochaeten) ist ein gut entwickeltes und vollständiges Verdauungssystem mit Mund, muskulösem Pharynx, Speiseröhre, Magen und Muskelmagen vorhanden. Der Muskelmagen führt zum Darm und endet in einer analen Öffnung. Eine Querschnittsansicht eines Körpersegments eines Regenwurms (ein terrestrischer Annelidentyp) ist in Abbildung 2 dargestellt; Jedes Segment ist durch ein membranöses Septum begrenzt, das die Coelomhöhle in eine Reihe von Kompartimenten unterteilt.

Abbildung 2. Diese schematische Zeichnung zeigt die grundlegende Anatomie von Anneliden in einer Querschnittsansicht.

Anneliden besitzen ein geschlossenes Kreislaufsystem aus dorsalen und ventralen Blutgefäßen, die parallel zum Verdauungskanal verlaufen, sowie Kapillaren, die einzelne Gewebe versorgen. Darüber hinaus sind diese Gefäße in jedem Segment durch Querschleifen verbunden. Diesen Tieren fehlt ein gut entwickeltes Atmungssystem, und der Gasaustausch erfolgt über die feuchte Körperoberfläche. Die Ausscheidung wird durch ein Paar Metanephridien (eine Art primitive „Niere“, die aus einem gewundenen Tubulus und einem offenen, bewimperten Trichter besteht) erleichtert, das in jedem Segment zur ventralen Seite hin vorhanden ist. Anneliden zeigen ein gut entwickeltes Nervensystem mit einem Nervenring aus verschmolzenen Ganglien um den Pharynx. Das Nervenstrang ist ventral in Position und trägt vergrößerte Knoten oder Ganglien in jedem Segment.Anneliden können entweder einhäusig mit permanenten Gonaden (wie bei Regenwürmern und Blutegeln) oder zweihäusig mit temporären oder saisonalen Gonaden sein, die sich entwickeln (wie bei Polychaeten). Bei hermaphroditischen Tieren wird jedoch eine Kreuzbefruchtung bevorzugt. Diese Tiere können auch simultanen Hermaphroditismus zeigen und am simultanen Spermienaustausch teilnehmen, wenn sie zur Kopulation ausgerichtet sind.

Klassifizierung von Phylum Annelida

Phylum Annelida enthält die Klasse Polychaeta (die Polychaeten) und die Klasse Oligochaeta (die Regenwürmer, Blutegel und ihre Verwandten).

Regenwürmer sind die am häufigsten vorkommenden Mitglieder der Klasse Oligochaeta, die sich durch das Vorhandensein des Clitellums sowie einiger reduzierter Chaetae (oligo– = „wenige“; –chaetae = „Haare“) auszeichnen. Anzahl und Größe der Chaeten sind bei Oligochaeten im Vergleich zu den Polychaeten stark vermindert (poly=viele, Chaeten = Haare). Die vielen chetae von polychaetes werden auch innerhalb der fleischigen, flachen, gepaarten Anhänge vereinbart, die von jedem Segment hervorstehen, das parapodia genannt wird, die für verschiedene Funktionen in den polychates spezialisiert werden können. Die Unterklasse Hirudinea umfasst Blutegel wie Hirudo medicinalis und Hemiclepsis marginata. Die Klasse Oligochaeta umfasst die Unterklasse Hirudinia und die Unterklasse Brachiobdella. Ein signifikanter Unterschied zwischen Blutegeln und anderen Anneliden ist die Entwicklung von Saugnäpfen am vorderen und hinteren Ende und ein Mangel an Chaeten. Zusätzlich kann die Segmentierung der Körperwand nicht der inneren Segmentierung der Coelomhöhle entsprechen. Diese Anpassung hilft möglicherweise den Blutegeln, sich zu verlängern, wenn sie reichlich Blut von Wirtswirbeltieren aufnehmen. Die Unterklasse Brachiobdella umfasst Arten wie Branchiobdella balcanica sketi und Branchiobdella astaci, Würmer, die Ähnlichkeit mit Blutegeln sowie Oligochaeten zeigen.

Abbildung 3. Der (a) Regenwurm, (b) Blutegel und (c) Featherduster sind alle Anneliden. (credit a: Modifikation der Arbeit von S. Shepherd; credit b: modifikation der Arbeit von „Sarah G…“/ Flickr; credit c: Modifikation der Arbeit von Chris Gotschalk, NOAA)

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