varmetab ved udnyttelse af den latente fordampningsvarme af vand er en vigtig komponent i spektret af fysiologiske strategier, der er tilgængelige for arter, der styrer deres kropstemperatur i lyset af variable termiske belastninger. De bedste metoder, der er kendt for at øge fordampningsvarmetabet, er pustende, sved og spytspredning. Denne gennemgang vil fokusere på panting som en termolytisk strategi. Meget af forskningen i panting fandt sted før 1975 med en genoplivning af interesse efter 1995, der ledsagede tekniske fremskridt inden for både telemetri og dataindsamling og analyse.åndedrætssystemets funktion betragtes ofte som relateret primært til gasudveksling, og andre funktioner såsom syre-base kontrol, fonation og termoregulering overses ofte. Udviklingen og succesen med endotermi tillod kontrol af kropstemperatur i kolde omgivelser at være uafhængig af det eksterne termiske miljø, men krævede udvikling af passende varmetabsstrategier i varme miljøer. Da udveksling af åndedrætsgas kræver befugtning af inspireret luft, vil en stigning i åndedrætsventilation også øge åndedrætsfordampningen, så længe åndedrætsaffugtning og afkøling ikke forekommer (35). Fordampningsvarmetab ved panting ville således være en relativt enkel funktion at rumme. Med hensyn til fordampningsvarmetab af jordbaserede endotermer er det muligt, fra et evolutionært synspunkt, enten panting eller spytspredning kan have været de første varmetabsmekanismer, der opstod, der udnyttede den latente fordampningsvarme af vand for at øge varmetabet. Alveolær udveksling af ilt og kulsyre skulle imidlertid også kontrolleres for at bevare kravene til gasudveksling og pH-homeostase. Ideelt set bør stigningen i ventilation derfor begrænses til det døde rum, hvor befugtning finder sted, og bør ikke kompromittere alveolær gasudveksling, et krav, der kan opnås ved en stigning i respirationsfrekvens med et forholdsmæssigt fald i tidevandsvolumen (15), som faktisk bliver en definition af panting (Fig. 1). Hvis man gennemgår, i hvilket omfang panting bruges som en fordampningsvarmetabsmekanisme i dyreriget, det viser sig at forekomme hos nogle krybdyr, hos fugle, og i mange pattedyrarter. Der er en vanskelighed ved at bestemme ud fra visuel måling af respirationsfrekvens alene, at panting, som defineret, virkelig eksisterer. Kun den teknisk vanskelige fremgangsmåde, der anvendes i Fig. 1, hvorved åndedrætsventilation er opdelt i dets alveolære og døde rumkomponenter eller direkte måling af respiratorisk vandtab, vil virkelig tilfredsstille konklusionen om, at panting er en fordampningsvarmetabsmekanisme. Imidlertid vil omhyggelig visuel observation med hensyn til ændringerne i dybden af respiration ofte skelne mellem stigninger forbundet med panting, motion eller hypermetabolisme af hypertermi.

de mest bemærkelsesværdige nonpanting arter i pattedyr terrestriske arter (havpattedyr af indlysende grunde vedrørende fysik varmeoverførsel i vand behøver ingen sådan mekanisme) er elefanter og mennesker. Elefanten har ingen identificerede fordampningsvarmetabsmekanismer, der kan aktiveres som en del af termisk homeostase; elefanten opbevarer simpelthen varme om dagen og spreder den om natten (16). Primater, bortset fra mennesker, demonstrerer panting i begrænset omfang (17). Hos mennesker falder ingen respiratorisk respons på varmeeksponering inden for definitionen af panting.

når der foretages en sammenligning af den relative effektivitet af de to hovedformer for fordampningsvarmetab, dvs.panting og sved, konkluderes det ofte, at selvom luftens bevægelse over de fugtige overflader af de turbinate knogler i næsehulen hjælper med fordampning af vand på en måde, der ikke generelt er tilgængelig for hudoverfladen hos svedende arter, er varmetabet ved panting begrænset af stigningen i varmeproduktion af åndedrætsmusklerne. Energiomkostningerne ved panting, målt som ændringen i det samlede iltforbrug mellem de termoneutrale og termolytiske områder, viser sig imidlertid at være nul (12, 14), virkelig en effektivitet på 100%! Løsningen på dette paradoks blev afsløret af Hales (11), der sammenlignede fordelingen af hjerteudgang før og under varmeeksponering og demonstrerede, at en stigning i blodgennemstrømningen til åndedrætsmusklerne under panting blev kompenseret af en reduktion i strømmen til nogle af de ikke-respiratoriske muskler, hvilket førte til den konklusion, at hvis blodgennemstrømning og iltforbrug matches, kan metabolismen af åndedrætsmuskel faktisk være forhøjet under panting, men den af andre muskler ville være lige så deprimeret. En yderligere funktion, der bidrager til den høje energiske effektivitet ved panting, er, at den maksimale pustefrekvens forekommer ved resonansfrekvensen i åndedrætssystemet (5). Fordi den maksimale pustefrekvens derfor vil være omvendt relateret til kropsstørrelse, kan dette forklare observationen, at i en række boviddyr af forskellig voksen kropsstørrelse, der bruger både panting og sved, bruger de større arter sved mere end panting som en strategi for at øge fordampningsvarmetabet (33). Man kan derfor spekulere i, at hvis panting repræsenterer en primitiv form for fordampningsvarmetab hos de tidlige pattedyr, som var små, den efterfølgende udvikling af større arter nødvendiggjorde udviklingen af en supplerende form for fordampningsvarmetab, nemlig sved. Fordampningsvarmetab af kænguruen er unikt, idet alle tre strategier til at øge fordampningen anvendes: spytspredning og panting i ro og sved under træning (7).

termolyse og gasudveksling

vand-og varmetabet ved respiration afhænger af både den omgivende fugtighed og minutventilation. Under kolde forhold er både konvektivt og fordampende respiratorisk varmetab stort set ukontrolleret og kan muligvis modvirkes af en forhøjelse af både stofskifte og åndedrætsventilation af hensyn til termisk homeostase. Højtliggende bjergbestigere i et hypoksisk miljø med øget åndedrætsventilation og indånding af luft med lav luftfugtighed står således over for de dobbelte trusler om betydeligt vand-og varmetab, hvilket kan bidrage til risikoen for både dehydrering og hypotermi. En reduktion i minutventilation ved udsættelse for kolde temperaturer vil dog føre til hyperkapni og øget iltudvinding fra inspireret luft (37). En detaljeret undersøgelse af virkningerne af kold eksponering på respiration af kvæg viste en reduktion i det samlede respiratoriske varmetab, udtrykt som en procentdel af metabolisk varmeproduktion, der var omvendt proportional med omgivelsestemperaturen og ledsaget af arteriel hyperkapni og hypoksæmi (8). Åndedrætssystemet kan derfor ses at være lydhør over for og være en del af en kaskade af reaktioner på det termiske miljø med et kontinuum, der strækker sig fra hypoventilation i kulden til hyperventilation i varmen.

selvom stigningerne i ventilation ved panting stort set er begrænset til det døde rum, er der uundgåeligt en lille, men påviselig stigning i alveolær ventilation og en deraf følgende hypokapni; ventilation med dødt rum kan ikke fysisk adskilles fra alveolær ventilation, og diffusiv blanding af gasser er bundet til at forekomme. Hvis fordampningsvarmetabet er utilstrækkeligt, og kropstemperaturen stiger, er der en ændring i åndedrætsmønsteret, således at tidevandsvolumen øges, og respirationsfrekvensen falder, og pustende ændres fra respiration med lukket til åben mund. Den deraf følgende alveolære hyperventilation fører til en progressiv udvikling af dyb respiratorisk alkalose (15). Således er to former for panting blevet beskrevet: den ene uden nogen større ændring i alveolær ventilation og den anden initieret, når kernetemperaturen stiger, hvor der er signifikant alveolær hyperventilation (Fig. 1). En forklaring på den hypertermiske hyperventilation kan være, at modstanden mod nasal luftstrøm øges i en sådan grad, at en ændring til en lav modstandstilstand for ventilation, dvs.gennem munden, ville blive nødvendig. Den elegante model af luftstrømmen på grundlag af anatomiske målinger af turbinaterne udtænkt af Schroter og Vandkins i 1989 (36) indikerer, at Reynolds-tallene i hullerne er lave nok til at forudsige, at selv ved høje ventilationshastigheder vil luftstrømmen altid være laminær, og luftvejsmodstand er usandsynligt, at det vil være en faktor i overførslen til åben mund panting.

træning kan føre til hyperventilation hos mange arter, og spørgsmålet er blevet stillet, at ud over den foregribende hyperventilation, der forekommer hos mennesker før træning, kan åndedrætsstimuleringen for hyperventilation være multifaktoriel, der stammer fra at udøve musklerne selv og dermed være en funktion af træningsintensitet eller fra en stigning i blodlactatkoncentration eller være en del af det termoregulatoriske drev. I undersøgelser udført på får, som er en pustende Art, Entin et al. i 1998 (10) identificerede kropstemperatur som den eneste signifikante variabel i træningsinduceret hyperventilation. I både passiv eller træningshyperpnø ser termoregulatorisk drev ud til at være den almindelige modalitet. Imidlertid kan den hypertermiske hypokapnia undertrykke kemoreceptordrevet til respiration. Denne tilsyneladende konflikt er blevet undersøgt i tre undersøgelser. Hales et al. (13) denerverede carotiskemoreceptorerne og fandt ingen tegn på nogen væsentlig rolle for de perifere kemoreceptorer i ventilationsresponset på opvarmning hos får. Maskrey et al. (28) beriget Fårenes inspirerede luft med kulsyre for at opretholde normokapni og fandt en reduktion i pustefrekvensen og en stigning i tidevandsvolumen, hvilket antydede, at tærskelkemoreceptorresponset på kulsyre blev sænket af hypertermi. Entin et al. (9) konkluderede også, at når kropstemperaturen stiger, er der et nedadgående skift i kontrolniveauet eller “setpunktet” for arteriel Pco2, der udligner enhver tilsyneladende homeostatisk konflikt mellem termolyse og pH-kontrol. En sådan justering af enten respiratorisk tærskel eller følsomhed over for Pco2 kan være signifikant hos arter, der er afhængige af panting som deres vigtigste middel til fordampningsvarmetab, idet det fjerner enhver mulig “bremsende” effekt af hypokapni på termolyse.

undersøgelser af mennesker

Hvis det accepteres, at der er ringe eller ingen beviser for panting som en termoregulatorisk mekanisme hos mennesker, skal virkningerne af enten passiv eller træningsinduceret hypertermi på respiration adskille de unikke respiratoriske konsekvenser af hypertermi fra dem, der er relateret til temperaturregulering. Arbejdet med Cabanac og hvid (4) og hvid og Cabanac (39) viste, at i modsætning til situationen hos pustende arter, hvor der ikke er nogen klar tærskelkropstemperatur for begyndelsen af hyperventilation (10), forekommer en ændring i respiration kun, når kernekropstemperaturen er steget til en tærskelværdi; når en tærskeltemperatur overskrides, opstår hyperventilation. Denne tærskel er signifikant højere end tærskeltemperaturerne for både begyndelsen af sveden og stigningen i kutan blodgennemstrømning, hvilket viser, at respiratorisk respons på hypertermi ikke kan være analog med pusteresponsen og være en del af den sædvanlige gruppe af termolytiske reflekser (38). Den hypertermiske hyperventilation observeret hos panting arter, såsom hund og får, Kan derfor være analog med den, der observeres hos ikke-plantede mennesker og derfor være en grundlæggende egenskab ved åndedrætssystemet for alle fuglearter og pattedyr, uanset om de bruger panting som en varmetabsmekanisme. Det træk, der er fælles for mennesker og ikke-plantede dyr, kan være forholdet mellem respiration og selektiv hjernekøling.

selektiv HJERNEKØLING

Panting involverer indånding af luft gennem næsen, og i de fleste arter er munden lukket. Selvom det er almindeligt kendt, at hunden viser åben mund pustende, kommer inspireret luft ind i næsehulen og går ud gennem munden (34). Befugtning af den inspirerede luft sker derfor fra væske udskilt på overfladen af nasalepitelet (3). En stigning i blodgennemstrømningen til næseslimhinden giver den nødvendige varme til fordampning, og det venøse blod, der dræner turbinaterne, afkøles derved. Den efterfølgende fordeling af det venøse blod er variabelt; det kan komme ind i enten angularis occuli-venen og derefter til de kraniale kavernøse bihuler, inden den endelig kommer ind i jugularvenen, eller alternativt kan den komme ind i ansigtsvenen og derfra til jugularvenen. Strømningsretningen er under sympatisk neural kontrol af muskelbeklædningen i begge vener, der fungerer som sphincter og omdirigerer strømmen langs den ene eller den anden rute (21). Angularis occuli besidder larr-adrenerge receptorer, hvis stimulering fører til venokonstriktion, mens receptorerne i ansigtsvenen er venodilatorer af den larr-adrenerge sort (21). Under generaliseret sympatisk stimulering er de i det væsentlige antagonistiske i deres funktion. Blod, der kommer ind i de kraniale kavernøse bihuler, omgiver den arterielle blodforsyning til hjernens base, som i mange pustende arter består af et netværk af kar kendt som carotis rete (6). Et sådant arrangement er en effektiv modstrømsvarmeveksler, der gør det muligt at afkøle den arterielle forsyning til hjernen (2). Selv om eksistensen af hjernekøling er blevet påvist i mange arter, der besidder en carotis rete, er der ingen sådan struktur hos mennesker, kaniner og heste. Imidlertid krydser den indre carotisarterie af disse arter den kraniale kavernøse sinus, og der er et potentiale for modstrømskøling, selvom fraværet af et vaskulært netværk, såsom carotis rete, forventes at minimere effektiviteten af varmeoverførsel. McConaghy et al. (29) studerede selektiv hjernekøling af hesten, en art, der ikke har nogen carotis rete og måske ikke engang er et pustende dyr. De viste tydeligt afkøling af blod i det øvre luftveje og selektiv hjernekøling under både varmeeksponering og motion. Selvom mennesker ikke bukser, er sveden fra hovedet særligt veludviklet, og både kutant og respiratorisk fordampningsvarmetab kan bidrage til selektiv hjernekøling. Brug af tympanisk membrantemperatur som et indeks for hjernetemperatur og spiserørstemperatur som et indeks for arteriel temperatur Cabanac og hvid (4) og hvid og Cabanac (39) har givet bevis for selektiv hjernekøling hos mennesker under både passiv og motion hypertermi. Brugen af tympanisk membrantemperatur som et indeks for hjernetemperatur er blevet stillet spørgsmålstegn ved, indtil nogle direkte målinger af intrakranielle og subdural temperaturer blev foretaget af Mariak og kolleger (27) på patienter, der gennemgår operation for subarachnoid blødning. De bekræftede ikke kun forholdet mellem intrakraniel temperatur og tympanisk membrantemperatur (26), men også forbindelsen mellem øvre respiratorisk afkøling og selektiv hjernekøling (27). De konkluderede også, at overførslen af varme fra nasalepitelet på grundlag af reaktionshastigheden på respiratorisk fordampning var ved konvektive og ikke ledende mekanismer.

identifikationen af selektiv hjernekøling i både panting og nonpanting dyr såvel som de arter, der ikke besidder en carotis rete, blev oprindeligt opfattet som en mekanisme til beskyttelse af et termisk sårbart organ. Imidlertid, denne konklusion kan være en forenkling, og undersøgelser af fritgående dyr viser betydelig variation i, i hvilket omfang det forekommer; for at citere fra Jessen og Kuhnen (19) er der et “…behov for forsigtighed ved tildeling af en specifik funktion til den selektive kølemekanisme.”Det kan dog være muligt i alle de tilsyneladende modstridende konklusioner at generere en mulig arbejdshypotese. Størrelsen af selektiv hjernekøling afhænger af 1) graden af næsekøling, og i denne sammenhæng kan hudkøling ved sved hos mennesker bidrage, hvis kutan venøs dræning får lov til at komme ind i angularis occuli-venen; 2) distribution ikke kun af køligt venøst blod til den kraniale kavernøse sinus, men også dirigering af arterielt blod til varmevekslerne; 3) i hvilket omfang indåndet luft tages ind gennem enten næse eller mund; og 4) rollen som selektiv hjernekøling som en komponent i termisk homeostase.

arbejdet med Jessen og kolleger har været fremtrædende med at belyse de termiske faktorer, der bestemmer indledningen af selektiv hjernekøling. De hypothalamiske temperatursensorer selv afkøles, og selektiv hjernekøling ville derfor være en del af en feedbacksløjfe, hvor hjernetemperaturen er den regulerede variabel. Når de termiske affektorsystemer er opdelt i dem i hjernen eller bagagerummet, konkluderede Kuhnen og Jessen (23, 24), at kranial termosensitivitet i vid udstrækning bestemte temperaturgrænsen for selektiv hjernekøling, mens bagagerumstemperaturer påvirker responsens hældning over tærsklen. Et sådant styresystem integrerer alle de termiske indgange og dæmper eventuelle svingninger i respiratorisk fordampningsvarmetab.

feedback-sløjfen til selektiv hjernekøling vil undertrykke panting. Det er blevet foreslået, at ved dehydrering kan forbedringen af panting og brugen af selektiv hjernekøling kombineret med undertrykkelse af sved hos geder (18, 32) ses som en vandretentionsmekanisme, idet den vil spare 35% af vandindtaget (22). Hjernekøling bliver således en del af kaskaden af vandbevaringsresponser på dehydrering, der er en del af hypertermi af dehydrering. Betydningen af åben mund panting og den ledsagende respiratoriske alkalose, der opstår under hypertermi, har været et mysterium med hensyn til at forstå dets rolle i termoregulering. Arbejdet i AAS-Hansen et al. (1) demonstreret, at der under åben mund panting i rensdyr er en omdirigering af inspireret luftstrøm væk fra næsehulen til munden. Følgelig kan der være en reduceret strøm af venøst blod ind i den kraniale kavernøse sinus og en reduktion i selektiv hjernekøling. Følgelig stiger hjernetemperaturen og fjerner inhiberingen af respiratorisk fordampningsvarmetab og derved hjælper med total kropsvarmeafledning.

generelt er demonstration og replikation af selektiv hjernekøling konsistent under laboratoriebetingelser. Imidlertid vil ikke-termiske faktorer såsom tilstedeværelsen af en efterforsker i det eksperimentelle område undertrykke selektiv hjernekøling (25). Formentlig er disse forbigående perioder med opgivelse af selektiv hjernekøling medieret af en omdirigering af venøs blodgennemstrømning væk fra den kavernøse sinus. En lignende hændelse er blevet observeret i undersøgelser af fritgående dyr, hvor det er indlysende, at stram termisk kontrol ikke altid er tydelig på grund af ikke-termiske faktorer. Disse kan omfatte frygt for at blive jaget observeret i gnuer (20) eller anfald af spontan aktivitet rapporteret i fritgående springbok (30). Motion eller generaliseret sympatisk stimulering kan derfor aktivere de karrus-adrenerge receptorer i sfinktermusklen i angularis occuli-venen og omdirigere strømmen ind i ansigtsvenen og føre til et tab af selektiv hjernekøling.

selvom der er tegn på selektiv hjernekøling hos mennesker, synes nylige observationer af total hjernekøling under træning med eller uden hypertermi (31) at negere ideen om selektiv hjernekøling. Den generelle tese om selektiv hjernekøling har imidlertid været, at det afkølede område af hjernen er begrænset til de termosensitive regioner i hypothalamus, og at generaliseret hjernekøling muligvis ikke finder sted.

Sammenfattende er udviklingen af forskning i respiratorisk og kutant fordampningsvarmetab fra hovedet og dets forhold til selektiv hjernekøling flyttet væk fra begrebet hjerne som værende unikt sårbar over for hypertermi til forestillingen om, at det repræsenterer en del af kontrolmekanismen for termisk homeostase.