gensidighed og gensidighed

gensidig altruisme kan forklare dyrt samarbejde mellem nonrelatives. Udover de chimpanseeksempler, der er nævnt ovenfor, er gensidighed i pleje og agonistisk støtte udbredt i ikke-menneskelige primater (Schino, 2007) og udveksling af pleje og agonistisk støtte forekommer hos nogle andre arter, skønt tilsyneladende udveksling kan resultere spuriøst fra korrelationer af denne adfærd med en tredje variabel såsom dominansrang (Schino, 2007; Hemelrijk, 1990). Udveksling af grooming er blevet kaldt gensidig altruisme, men om grooming nogen er dyrt kan diskuteres. Dens energiske omkostninger er minimale, og groomers kan drage fordel af stressreduktionseffekterne af den fysiske kontakt og taktile stimulering (Dunbar, 2010b). Der findes mulighedsomkostninger-pleje af et individ udelukker samtidig pleje af andre, og pleje er uforenelig med foder—men disse er sandsynligvis små, og de ledsagende sundhedsmæssige fordele og fordelene ved et effektivt partnervalg kan opveje dem. At yde agonistisk støtte til en ikke-relativ medfører energiske omkostninger og en vis risiko for skade, hvilket gør koalitionsdannelse til en mere sandsynlig kandidat til gensidig altruisme. Revolutionære koalitioner, hvor koalitionspartnere er underlagt deres modstandere (Chapais, 1992, 2001), kan undertiden kvalificere sig. Imidlertid er mange koalitioner konservative (begge eller alle partnere overgår deres modstander) eller broer (en partner overgår modstanderen, men den anden er underordnet); i disse har koalitionspartnere høje sandsynligheder for at vinde og lav risiko for skade, og de kan vinde ved at styrke deres dominans over modstandere eller vende rang med dem (Chapais, 1992, 2001). Sådanne koalitioner-inklusive de fleste mellem kvinder i cercopithecines, hvor kvindelig dominans rækker er maternelt “arvet”—er handlinger af gensidighed (eller er “gensidigt fordelagtige”, et udtryk, der adskiller samarbejde inden for arten fra gensidig Art; Vest et al., 2007): begge eller alle deltagere opnår øjeblikkelige nettogevinster (Chapais, 1992, 2001). Forskelle i kampevne kan også begrænse turn-taking i sekvenser af koalitioner og gøre det muligt for nogle deltagere at drage fordel uforholdsmæssigt, som ingen Kroatisk (1990) dokumenteret for alliancer blandt ikke-relaterede gule bavian-mænd; dette opfylder ikke kriterierne for gensidig altruisme, skønt en sådan variation i partnerkvalitet fører til konkurrence om allierede (ingen Kroatisk, 1990, 1992).

i nogle primater, der danner multimale grupper, samarbejder mænd i aggression mellem grupper. Slægtskab påvirker et sådant samarbejde i chimpanser, hvor moderbrødre deltager i fællesskab i patruljer af territoriegrænser oftere end tilfældigt forventet (Langergraber et al., 2007), men tilsyneladende ikke i sorte hyleaber (Van Belle et al., 2014). Van Belle et al. (2014) foreslog i stedet, at mandlige sorte hylere får gensidige fordele gennem et sådant forsvar. Mænd kan også få gensidige fordele i tuftede capuchiner (Scarry, 2013) og i chimpanser (Vilhelm et al., 2004; Mitani et al., 2010), i betragtning af at kooperativt territorialt forsvar kan opretholde adgangen til mad, der er tilgængelig for deres samfund og potentielt føre til udvidelse af territoriet og dermed øge mængden af tilgængelig mad. Også ved at gøre dødelige koalitionære angreb på medlemmer af nabosamfund kan de reducere styrken af rivaliserende grupper (1999; 2003). Territorialt forsvar kan udgøre kollektive handlingsproblemer, især hvis fordelene er ulige fordelt. Der findes bevis for kollektive handlingsproblemer (f. eks. hvide ansigt capuchiner: Crofoot og Gilby, 2012), og om og hvordan de løses, kan afhænge af flere faktorer, herunder antallet af potentielle forsvarere og placeringen af interaktioner mellem grupper (Crofoot et al., 2008; et al., 2001, 2012).

chimpanser jager en række hvirveldyr bytte og jager for det meste røde colobusaber, uanset hvor de to arter er sympatriske (se kapitel af Sussman og Hart). Der er uenighed om, hvorvidt gruppejagt af aber med chimpanser og overførsel af kød efter vellykkede jagter kvalificerer sig som samarbejde. Boesch og Boesch (1989; jf . Boesch og Boesch-Achermann, 2000; Boesch, 2002) rapporterede, at mange jagter af rød colobus på Ta—Kurt involverede samarbejde-det vil sige individer tog forskellige, komplementære roller under sysler og derved øgede sandsynligheden for at fange bytte. Lignende samarbejde er ikke rapporteret fra Gombe (Boesch, 1994, 2002) eller Mahale (Uehara et al., 1992), og hvor ofte det sker på Ngogo er usikkert på grund af begrænsninger for synlighed (vand og Mitani, 2002), men dets forekomst hos chimpanser er ikke overraskende, da løver i nogle populationer jager sammen (Stander, 1992). Boesch (1994) argumenterede for, at mænd ved Ta Kurt opretholder samarbejde ved at tilbageholde kød fra andre, der er til stede ved jagt, men ikke deltager. Baseret på hans estimater af energi, der blev brugt under jagt og kødindtag pr.indbygger, konkluderede han, at forskelsbehandling af ikke-deltagere gjorde gruppejagt energisk rentabel, med netto energiforøgelse maksimeret for grupper på tre til fem jægere; dette opfylder et økologisk defineret kriterium for kooperativ jagt (Creel og Creel, 1995). I modsætning hertil var det anslåede nettoenergiindtag højere for ensomme jagter end for gruppejagt ved Gombe (Boesch, 1994). I rød colobusjagt ved Ngogo, sandsynligheden for at fange mindst en abe, det gennemsnitlige antal bytte fanget pr.jagt, gennemsnitlig samlet kødtilgængelighed pr. jagt, og antallet af mænd, der modtog noget kød pr. jagt, steg alle markant med antallet af mandlige jægere til stede (vand og Mitani, 2002). Indbygger steg imidlertid ikke markant, hvilket antyder, at jagt der muligvis ikke opfylder det økologiske kriterium for samarbejde. Baseret på data fra Gombe udfordrede Gilby (2006) påstanden om, at deling af kød er en form for samarbejde og argumenterede i stedet for, at kødbesiddere tillader andre at have aktier som reaktion på chikane, der nedsætter deres energiindtag. Imidlertid er kød sandsynligvis primært vigtigt som en kilde til aminosyrer, vitaminer og andre makro – og mikronæringsstoffer, der ikke er almindelige i plantefødevarer, ikke af kalorier (Tennie et al., 2008). Desuden findes der betydelige beviser for, at mænd bruger køddeling til at udvikle og opretholde sociale bånd og lette andre former for samarbejde (Nishida et al., 1992; Nishida og Hosaka, 1996, Mitani, 2002, og kødoverførsler på Ngogo er ofte aktive og frivillige, ikke passive reaktioner på chikane (Mitani, upublicerede data).