Reciprocidad y Mutualismo

El altruismo recíproco puede explicar la costosa cooperación entre no relacionados. Además de los ejemplos de chimpancés mencionados anteriormente, la reciprocidad en el aseo y el apoyo agonístico está muy extendida en primates no humanos (Schino, 2007) y el intercambio de aseo y apoyo agonístico ocurre en algunas otras especies, aunque el intercambio aparente puede resultar espurio de correlaciones de estos comportamientos con una tercera variable, como el rango de dominación (Schino, 2007; Hemelrijk, 1990). El intercambio de acicalamiento se ha llamado altruismo recíproco, pero es discutible si acicalar a alguien es costoso. Sus costos energéticos son mínimos, y los peluqueros pueden beneficiarse de los efectos de reducción del estrés del contacto físico y la estimulación táctil (Dunbar, 2010b). Los costos de oportunidad existen-el cuidado de un individuo impide el cuidado simultáneo de otros, y el cuidado es incompatible con el forrajeo—, pero estos son probablemente leves y los beneficios para la salud concomitantes y los beneficios de la elección efectiva de la pareja pueden superarlos. Proporcionar apoyo agonístico a una persona no relacionada implica costos energéticos y cierto riesgo de lesiones, lo que hace que la formación de coaliciones sea un candidato más probable para el altruismo recíproco. Las coaliciones revolucionarias, en las que los socios de la coalición están subordinados a sus oponentes (Chapais, 1992, 2001), a veces pueden calificar. Sin embargo, muchas coaliciones son conservadoras (ambos o todos los socios superan a su oponente) o de puente (un socio supera al oponente, pero el segundo es subordinado); en estos, los socios de la coalición tienen altas probabilidades de ganar y bajo riesgo de lesiones, y pueden ganar reforzando su dominio sobre los oponentes o invirtiendo el rango con ellos (Chapais, 1992, 2001). Tales coaliciones, incluyendo la mayoría entre hembras en cercopitecinos en los que los rangos de dominación femenina son «heredados»maternales, son actos de mutualismo (o son «mutuamente beneficiosos», un término que distingue la cooperación dentro de la especie del mutualismo entre especies; West et al., 2007): ambos o todos los participantes logran ganancias netas inmediatas de aptitud física (Chapais, 1992, 2001). Además, las diferencias en la capacidad de lucha pueden reducir la rotación en las secuencias de coaliciones y permitir que algunos participantes se beneficien desproporcionadamente, como documentó Noë (1990) para las alianzas entre machos mandril amarillos no emparentados; esto no satisface los criterios para el altruismo recíproco, aunque tal variación en la calidad de la pareja conduce a la competencia por aliados (Noë, 1990, 1992).

En algunos primates que forman grupos multimales, los machos cooperan en la agresión intergrupal. El parentesco influye en dicha cooperación en los chimpancés, en la que los hermanos maternos participan conjuntamente en patrullas de los límites del territorio con más frecuencia de lo esperado por casualidad (Langergraber et al., 2007), pero aparentemente no en monos aulladores negros (Van Belle et al., 2014). Van Belle et al. (2014) propusieron en su lugar que los aulladores negros masculinos obtengan beneficios mutuos a través de dicha defensa. Los machos también pueden obtener beneficios mutuos en capuchinos con mechones (Scarry, 2013) y en chimpancés (Williams et al., 2004; Mitani et al., 2010), dado que la defensa territorial cooperativa puede mantener el acceso a los alimentos disponibles para sus comunidades y potencialmente conducir a la expansión del territorio y, por lo tanto, aumentar la cantidad de alimentos disponibles. Además, al realizar ataques de coalición letales contra miembros de comunidades vecinas, pueden reducir la fuerza de grupos rivales (Wrangham, 1999; Wilson y Wrangham, 2003). La defensa territorial puede plantear problemas de acción colectiva, en particular si los beneficios se distribuyen de manera desigual. Existe evidencia de problemas de acción colectiva (por ejemplo, capuchinos de cara blanca: Crofoot y Gilby, 2012), y si se resuelven y cómo se resuelven pueden depender de múltiples factores, incluido el número de defensores potenciales y la ubicación de las interacciones entre grupos (Crofoot et al., 2008; Wilson et al., 2001, 2012).

Los chimpancés cazan una variedad de presas vertebradas y en su mayoría cazan monos colobos rojos donde las dos especies son simpátricas (ver capítulo de Sussman y Hart). Existe desacuerdo sobre si las cacerías grupales de monos por chimpancés y las transferencias de carne después de las cacerías exitosas califican como cooperación. Boesch y Boesch (1989; cf. Boesch y Boesch-Achermann, 2000; Boesch, 2002) informaron que muchas cacerías de colobos rojos en Taï involucraban colaboración, es decir, los individuos tomaron roles diferentes y complementarios durante las búsquedas y, por lo tanto, aumentaron la probabilidad de capturar presas. No se ha informado de colaboración similar en Gombe (Boesch, 1994, 2002) o Mahale (Uehara et al., 1992), y la frecuencia con que ocurre en Ngogo es incierta debido a las limitaciones de visibilidad (Watts y Mitani, 2002), pero su aparición en chimpancés no es sorprendente dado que los leones en algunas poblaciones cazan en colaboración (Stander, 1992). Boesch (1994) argumentó que los machos de Taï mantienen la cooperación al retener la carne de otros que están presentes en las cacerías pero no participan. Sobre la base de sus estimaciones de la energía gastada durante la caza y la ingesta de carne per cápita, concluyó que la discriminación contra los no participantes hacía que la caza en grupo fuera energéticamente rentable, con un aumento neto de energía maximizado para grupos de tres a cinco cazadores; esto cumple un criterio definido ecológicamente para la caza cooperativa (Creel y Creel, 1995). En cambio, la ingesta neta estimada de energía fue mayor para las cacerías solitarias que para las cacerías en grupo en Gombe (Boesch, 1994). En las cacerías de colobo rojo en Ngogo, la probabilidad de capturar al menos un mono, el número medio de presas capturadas por cacería, la disponibilidad media de carne por cacería y el número de machos que recibieron algo de carne por cacería aumentaron significativamente con el número de cazadores machos presentes (Watts y Mitani, 2002). Sin embargo, la disponibilidad de carne per cápita no aumentó de manera significativa, lo que implica que la caza allí puede no satisfacer el criterio ecológico para la cooperación. Basándose en datos de Gombe, Gilby (2006) cuestionó la afirmación de que compartir carne es una forma de cooperación y argumentó en su lugar que los poseedores de carne permiten que otros tengan acciones en respuesta al acoso que disminuye sus tasas de consumo de energía. Sin embargo, la carne es probablemente importante principalmente como fuente de aminoácidos, vitaminas y otros macro y micronutrientes poco comunes en alimentos vegetales, no de calorías (Tennie et al., 2008). Además, existen pruebas considerables de que los machos utilizan la carne compartida para desarrollar y mantener vínculos sociales y facilitar otras formas de cooperación (Nishida et al., 1992; Nishida y Hosaka, 1996; Mitani y Watts, 2002), y las transferencias de carne en Ngogo a menudo son respuestas activas y voluntarias, no pasivas al acoso (Watts y Mitani, datos no publicados).